Как относятся женщины к сперме: Как женщины и девушки относятся к сперме (см)?

Глотать сперму или нет: советы сексолога

Миф 2: глотать нельзя, потому, что сперма может вызывать аллергию

Другой распространенный миф гласит, что сперма может вызывать аллергическую реакцию у женщины, которая ее проглотит. Этому нельзя верить как минимум потому, что сперма является самой чистой и полезной субстанцией, производимой мужским организмом. Мы называем сперму полезной лишь потому, что мужской организм наделяет эту жидкость богатым коктейлем микроэлементов для такого сложного процесса, как зачатие новой жизни. Но это не означает, что нужно рассматривать сперму как замену витаминному комплексу и считать, что глотать её полезно (а это еще один распространенный миф). Мы просто хотим подчеркнуть, что в сперме не содержится ничего вредного. Единственное, что может вызвать аллергическую реакцию — это микроскопические дозы веществ, попавших в сперму из пищи, которую мужчина употребил за несколько часов до полового акта. Но их настолько мало, что вряд ли кто-то в действительности заметит действие такого слабого аллергена.

Миф 3: Женщина не может проглотить сперму из-за психосоматики

А вот это вот уже совсем не миф. Ответ на вопрос «можно ли глотать сперму», смогут получить только те, кто морально готов это сделать. Психосоматика некоторых женщин заключается в том, что они настолько предвзято относятся к мужскому эякулянту, что в действительности могут почувствовать недомогание, проглотив его.

Для того чтобы преодолеть психологические установки, существует ряд техник. На самом деле психологические проблемы, связанные с отторжением не только спермы, но и всех аспектов сексуальности, связаны с нашей европейской культурой, где сексуальность была табуирована многие века и естественные проявления считались греховными. В восточной же культуре, наоборот, существует культ поклонения фаллосу и сексуальность возведена на пьедестал, вследствие чего на Востоке существенно ниже процент сексуальных проблем.

Все, что сперма — все небезобразно: как научиться не испытывать отвращение от спермы

Неопытных женщин в минете больше всего пугает сперма. К облизыванию и посасыванию девушки относятся спокойно, а вот перспектива эякуляции в рот вводит их в шоковое состояние. Учтите, мужчины дико обижаются, когда избранницы сразу после оральных ласк начинают чистить рот чуть ли не хлоркой. Давайте поборем проблему отвращения раз и навсегда.

1. Игра в имитацию

К счастью, во время оргазма мужчины не отличаются внимательностью, и этим непременно стоит воспользоваться. Если совсем противно глотать, то задействуйте свой актерский талант. На финальной стадии минета обхватите ладошкой головку члена, пусть парень кончит вам в рот, а когда он будет доставать пенис, вы незаметно сплюньте в кулачек.

2. Мозговой штурм

Привыкните к внешнему виду эякулята, ведь все страхи кроются в голове. Для преодоления морального барьера уделяйте ежедневно по 10-15 минут порнороликам. Для начала просто смотрите на сцены «выстрела в голову», а потом переходите к более серьезным видео. Рекомендую в последнюю очередь знакомиться с категориями «Поедание спермы» или «Залп со всех орудий» (это когда на одну девушку кончают несколько партнеров).

3. Будьте честны

Поговорите с любимым мужчиной, объясните ситуацию как можно мягче. Забудьте фразы: «я категорически не хочу», «она мерзкая», «фу, ты что» и прочее, и прочее. Скажите, что вы попробуете только при условии, что он вас поддержит и не будет «гнать лошадей».

4. Предупрежден – значит вооружен

В интимной близости крайне важно сотрудничать. Попросите партнера громко оповестить вас о приближающейся «белой волне», так семенной поток не будет для вас неожиданностью, и вы сумеете скорректировать положение головы для минимизации рвотного рефлекса.

5. Тренировка

Основная опасность кроется не столько в самой сперме, сколько в гортанном язычке. Именно его раздражение приводит к непроизвольным сокращениям горла и пищевода. При попадании посторонних веществ на язычок возникает непреодолимое желание побежать в уборную и излить свой «богатый внутренний мир» на дно унитаза. Возьмите на вооружение комплекс упражнений известных порноактрис. Заглатывайте очищенные бананы, засовывайте несколько пальцев глубоко в рот, используйте вибратор. Функциональный тренинг снизит вашу чувствительность.

Мы – это то, что мы едим

75% женщин от глотания останавливает неприятный вкус спермы и только 25% попадались сладкие мужчины. На данную характеристику эякулята влияет множество факторов. Некоторые из них находятся вне зоны нашего влияния, например, экологическая обстановка и политическая ситуация в стране (и тут мы не шутим!), а с другими вполне реально совладать. Предлагаю вашему вниманию семь пищевых рекомендаций, позволяющих изменить химический состав и, как следствие, вкус семени.

1. Фруктовый рай

Доказано, что определенные виды фруктов придают сперме сладковатые нотки. Добавьте в рацион своего любимого спелые ананасы, ароматные дыни, сочные персики и зеленые киви. Пускай ваш избранник избегает яблок и цитрусовых, ведь их кислинка передается эякуляту.

2. Дозировка кисломолочных продуктов

Йогурты, кефир и ряженка невероятно полезны для работы мужских репродуктивных органов, но чрезмерное количество кисломолочных продуктов влияет на запах спермы. Оптимальная дневная норма не более 1 стакана.

3. Больше зелени

Добавляйте во все блюда петрушку, укроп и сельдерей. Данные продукты положительно сказываются на привкусе семенной жидкости. А вот от спаржевой фасоли и всех видов капусты стоит наотрез отказаться. Входящие в их состав компоненты делают сперму неоднородной (появляются комочки), вязкой и неприятно пахнущей.

4. Море, море!

Водоросли, устрицы и мидии содержат много микроэлементов (йод, железо, магний). Всего 200 г за день до оральных ласк помогут качественно изменить вкус семени. Еще одно достоинство морепродуктов заключается в повышении либидо.

5. Скажите «Нет» вредным привычкам

Злоупотребление алкоголем, наркотиками, кофеином и табаком негативно воздействует на все ткани и жидкости организма, сперма здесь не исключение.

6. Переход на вегетарианство

В процессе переваривания белковой пищи животного происхождения образуется большое количество побочных продуктов, основная часть которых выводится через печень, почки и потовые железы, остаток накапливается в семени. Непомерное употребление красного мяса партнером сведет на нет все ваши стремления полюбить минет.

7. Фаст-фуд — зло

Консервы, шаурма и хот-доги не только откладываются на талии вашего любимого, но и плавно перетекают в семенники. Консерванты и канцерогены из данных продуктов убивают сперматозоиды, которые затем буквально начинают гнить в семенной жидкости. Впоследствии к неприятному вкусу спермы добавятся проблемы с потенцией и неспособность к зачатию.

Зачастую вопросами питания в семьях занимаются женщины, поэтому вам не составит труда скорректировать меню любимого человека. Всего неделя правильной диеты поможет преодолеть вашу брезгливость.

Практические советы

Было ли вам известно, что сперма является источником всех необходимых витаминов, а также содержит гормон счастья? Делая минет бойфренду в период авитаминоза, вы напрочь забудете о плохом настроении, ломких ногтях и тусклых волосах. Но хватит лирических отступлений и познавательных фактов, давайте бросимся в атаку на наши страхи.

1. Утро вечера мудренее

Вы никогда не задумывались, почему все анализы берут именно в первые часы после пробуждения? Такая тенденция объяснятся тем, что за время сна организм очистился от посторонних веществ. В состоянии покоя мы минимально взаимодействуем с окружающей средой, и не накапливает внутри себя вредные включения. Сперма с утра приятно отличается от вечерней.

2. Обманываем вкусовые рецепторы

С горечью идеально справляется хитрый трюк. В кульминационный момент направьте «дуло пистолета» себе под язык, подождите немного, пока слюна разбавит сперму, и потом быстро проглотите. Вкусовые сосочки, воспринимающие горечь находятся на дальней части языка. Благодаря этой технике вы не успеете ничего почувствовать.

3. Глубокая глотка

Данный пункт вполне логично вытекает из предыдущего. Если во время эякуляции держать пенис глубоко в горле, то струя пройдет транзитом по пищеводу прямо в желудок. Очень важно затаить дыхание, в противном случае вы поперхнетесь и начнете кашлять. Самое неприятное, когда семя вылетает через ноздри, тогда все верхние дыхательные пути горят адским пламенем.

4. Добавьте топпинги

Чтобы минет ассоциировался с вкусным мороженым, полейте головку теплым шоколадом, взбитыми сливками, сгущенным молоком или смажьте ствол медом. Приятные знакомые с детства продукты разбавят специфический вкус спермы и плюс – снимут психологический барьер.

5. Посетите секс-шоп

Прилавки магазинов для взрослых ломятся от изобилия смазок и кремов для орального секса. В продаже имеются ароматизаторы, модификаторы вкуса и особые спреи для любителей острых ощущений, позволяющие повысить чувствительность кожных покровов. После использования специальной косметики пенис станет сладким, будто конфетка.

6. Арктическое дыхание

Перед стимуляцией попробуйте пососать леденцы с ментолом или пожуйте мятную жвачку. Так вы убьете двух зайцев – не почувствуете неприятный вкус и доставите партнеру незабываемые ощущения благодаря легкому освежающему холодку.

7. Полоскание

Самый простой способ избавления от мерзкого послевкусия банальное ополаскивание ротовой полости чистой водой.

При желании можно побороть даже самое стойкое отвращение. Главное – уверенно идти к намеченной цели и помнить, что все старания непременно окупятся с торицей. Бойфренд оценит вашу самоотдачу и подарит ответные оральные ласки.

Рассказать друзьям:

Подписаться на журнал:

Подготовка к беременности: что зависит от мужчины? — Вспомогательные репродуктивные технологии — Отделения

Подготовка к беременности: что зависит от мужчины?

Статья была опубликована в журнале 9 месяцев №7 2004г.

Автор: Божедомов Владимир Александрович, Доктор медицинских наук, профессор, врач уролог-андролог высшей квалификационной категории.

Один из самых острых вопросов, который волнует любого человека, это вопрос: «Для чего мы живем?». Я думаю, по-настоящему разумная жизнь на нашей планете возникла тогда, когда кто-то впервые попытался постигнуть смысл собственного существования. Искания и различные трактовки смысла жизни являются сердцевиной религиозных книг и философских трактатов всех времен и народов, отражены в научных трудах биологов и психологов, сочинениях поэтов и прозаиков. Каждый из нас рано или поздно задает себе этот вечный вопрос, и дает на него тот или иной ответ. Но время, прожитые годы, накопленный опыт нередко меняют даже собственные представления. Это значит, что правильного ответа не существует? Наверно, да, одного единственно правильного действительно не существует. Но один точно правильный есть: смысл жизни любого живого существа, в том числе человека, — оставить после себя потомство, создать условия, чтобы дети выросли здоровыми и так же смогли передать «по наследству» ваши бессмертные гены. Это высший закон Жизни.

В отличие от животных у людей появление детей не единственная цель существования. Важное место занимает образование, профессиональная самореализация, интересное общение, новые впечатления, за которыми кто-то обращается к телевизору, а кто-то отправляется в путешествия. Человеческая сексуальность сегодня включает не сколько прокреационную функцию (воспроизведение потомства), сколько рекреационные (получение наслаждение) и реляционные (общение с близким человеком, познание и самоосознание, единение) отношения. Рождение ребенка в большинстве случаев уже не безусловно-рефлекторный акт, а разумно планируемое событие в жизни семьи. Но биологическая основа размножения остается в принципе такой же, как миллионы лет назад, когда появились первые млекопитающие животные. И, по сути, мало изменилось половое, т.е. направленное сохранение рода, поведение: выбор и «завоевание» наиболее в репродуктивном плане перспективного партнера, забота о будущей матери и детях, обучение потомства необходимым в жизни навыкам. Поэтому важно знать, что от супругов зависит, а что не зависит, когда планируется рождение ребенка.

Сегодня кратко рассмотрим, что зависит от мужчины, когда пара готовится к беременности.

Большинство взрослых знают, что от мужчины зависит пол будущего ребенка. В отличие от женщин, вместо двух одинаковых по размеру и форме половых Х-хромосом у мужчин имеется одна Y-хромосома и одна Х-хромосома. Y-хромосома содержит наследственную информацию, которая направляет развитие индифферентных половых желез по мужскому пути, превращая их в яички. При расхождении хромосом в процессе мейоза — специального клеточного деления, которое происходит в яичках при образовании половых клеток, в каждый сперматозоид попадает по 23 хромосомы из 46 исходных. При этом из пары половых хромосом в один сперматозоид попадает Y-хромосома, в второй – Х, поэтому половина всех сперматозоидов содержит Y-хромосому, половина – Х. Если яйцеклетку оплодотворит сперматозоид первого типа – родится мальчик, второго – девочка. Эти процессы являются случайными, никак не зависят от воли и желания будущего отца, или образа его жизни. Поэтому при естественном зачатии планирование пола будущего ребенка невозможно. Никакие диеты и предсказания астрологов здесь не помогут. Добиться рождения ребенка желаемого пола можно только после оплодотворения яйцеклетки «в пробирке», когда проводится т.н. преимплантационное генетическое исследование, и в полость матки переносят зародыши нужного пола.

Планируя рождение ребенка нужно помнить, что наступление беременности вероятностный процесс, зависящий от многих факторов: количества и качества сперматозоидов в сперме, наличия и сроков овуляции женской яйцеклетки, наличия проходимости маточных труб и многих других.  Показано, что вероятность зачатия зависит в том числе и от частоты половых актов: у здоровых партнеров при сексуальной близости 2 раза в неделю вероятность наступления беременности в течение одного женского цикла составляет 20-25%, при частоте 4-5 раз в неделю повышается до 40-42%.  Повторные половые акты в дни овуляции могут снизить вероятность зачатия за счет того, что вторая порция спермы содержит меньше полноценных сперматозоидов, а избыточный объем приводит к ее вытеканию из влагалища. В настоящее время принять считать, что в норме беременность должна наступить в течение года регулярной половой жизни без контрацепции.
Безусловно, вероятность беременности зависит от качества спермы.  Чем меньше количество сперматозоидов, чем больше неподвижных «уродцев», тем меньше шансы, что яйцеклетка будет оплодотворена. Важно помнить, что потенция мужчин автоматически не является подтверждением его фертильности, т.е. способности иметь детей. Нередки случаи, когда слабые в сексуальном плане мужчины имеют прекрасную сперму и, наоборот, у сексуально-активных мужчин снижено содержание или совсем отсутствуют сперматозоиды. Оценить качество и потенциальную оплодотворяющую способность спермы можно только после специальных лабораторных анализов, которые включают определение количества, подвижности и морфологии сперматозоидов, акросомальной реакции, характеризующей их функциональную зрелость, наличие антиспермальных антител, содержание в сперме активных радикалов кислорода, цинка, фруктозы и другие показатели. 

Последние годы у ученых многих стран, в том числе у специалистов-андрологов в нашей стране, серьезную тревогу вызывает снижение репродуктивного потенциала мужчин. При ретроспективном анализе количественных показателей спермограмм было обнаружено, что качество спермы европейцев и североамериканцев ухудшилось за последние 50 лет почти в три раза. Очевидно, что это произошло в результате действия различных техногенных факторов, загрязнения окружающей среды и изменений образа жизни.  В настоящее время уже общепризнанно, что мужчины (и самцы в целом) хоть и считаются «сильным» полом, более подвержены действию отрицательных факторов внешней среды. Эволюционно это обусловлено особенностью их биологической роли. Самцы в живой природе – основной материал эволюционного отбора, разнообразные варианты сочетания генов, которые природа пробует на выживание. (общеизвестно, что мальчиков рождается больше, а выживает меньше, чем девочек). Появление потомства – тоже «награда за смелость», которая в животном царстве достанется не всем представителям мужского пола. Ежедневно у мужчины вырабатываются десятки и сотни миллионов сперматозоидов, и все они генетически разные, в то время как у женщины ежемесячно созревают только 1-2 яйцеклетки. Из этих миллионов сперматозоидов только один оплодотворяет эту яйцеклетку. Только тот, кто пройдет сито естественного отбора, который вначале происходит в половых органах самого мужчины, а затем продолжается в половых путях женщины. Основой отбора является то, что все сперматозоиды генетически разные. В результате особого клеточного деления – мейоза, — происходит не только уменьшение в два раза количества хромосом в каждой клетке, но и обмен аналогичными участками хромосом, доставшихся когда-то мужчине от отца и матери. Именно поэтому все сперматозоиды оказываются генетически разными и несут различные наборы признаков. Отбор сперматозоидов начинается еще в самих яичках, затем продолжается в придатках и семенных пузырьках, где сперма накапливается перед семяизвержением.  Подсчитано, что у нормального мужчины каждый час образуются около 100 млн сперматозоидов, а в сперме при воздержании несколько дней содержится несколько десятков миллионов, т.е. раз в 100 меньше. «Бракованные» сперматозоиды элиминируются специальными клетками-пожирателями. Из тех гамет, которые попали в влагалище, через цервикальный канал в матку проходят как же менее 1% клеток, лишь несколько сот участвуют в осаде «крепости», которую представляет собой яйцеклетка.

Процесс созревания сперматозоидов значительно более быстрый, чем яйцеклетки. У мужчин продолжительность сперматогенеза около трех месяцев. У женщин размножение половых клеток происходит во внутриутробном периоде, к моменту полового созревания женские половые клетки находятся на стадии первичного ооцита, вступившего в профазу мейоза, и все еще сохраняют полный, т.е. диплоидный набор хромосом. Каждый цикл в дальнейшее созревание вступают не более 30 потенциальных яйцеклеток, из которых на последнем этапе доминирует одна.

Можно сказать, что мужчина в эволюционном плане — носитель генетической и поведенческой мобильности. Женщина же наоборот — генетический «консерватор», она сохраняет и передает детям то, что было накоплено предыдущими поколениями. Поэтому причины женского бесплодия намного чаще связаны со сбоями в работе самого женского организма, в то время как на мужчину роковое влияние нередко оказывают внешние обстоятельства. Если условия неблагоприятны, потомство появляться не должно. Такую регуляцию обеспечивает тесная взаимосвязь половой и всех других систем организма, в первую очередь нервной. Регуляция образования сперматозоидов осуществляется по оси гипоталамус – гипофиз – яички и их последующие созревание и «селекция» – при участии дополнительных органов репродуктивного тракта: придатков, простаты, везикул и др. На каждом из этапов этого процесса могут возникать нарушения.

Какие заболевания, и какие факторы снижают репродуктивный потенциал мужчины?

Некоторые факторы являются врожденными, вызванными генетическими аномалиями или пороками развития. Сюда относятся генетические синдромы Клайнфельтера, Райфинштейна, Кальмана и др., а так же отсутствие некоторых элементов мочеполовой системы. В этом случае в сперме очень мало, или совсем отсутствуют сперматозоиды, что делает наступление беременности в естественном цикле практически невозможным.
Многие из факторов риска являются «рукотворными» и зависят от образа жизни человека. Среди них наиболее массовыми следует считать: курение, злоупотребление алкоголем, неправильное питание, гиподинамию, психоэмоциональный стресс, дефицит сна. Из специфических — в первую очередь сексуально передаваемые инфекции. 

Воспалительные процессы в половых органах или даже бессимптомное носительство таких инфекций, как хламидии и микоплазмы, являются одной из самых распространенных причин, вызывающих бесплодие. Такая патология наблюдается нередко в половине случаев. Инфекционный процесс приводит к повреждению сперматозоидов активными радикалами и другими факторами воспалительных реакций, непроходимости полового тракта, нарушениям эндокринной функции половых желез, развитию аутоиммунных реакций против собственных сперматозоидов. Если адекватное лечение антибиотиками начато своевременно, нарушения качества спермы обычно обратимы. Если процесс приобрел хроническое течение и привел к органическим изменениям органов репродуктивного тракта прогноз менее благоприятен.

Низкая физическая активность, сидячая работа, пассивный отдых, слишком тесные джинсы и плотное белье, избыточный вес, отложение в сосудах липидов  нарушают кровообращение в тазовой области и приводят к застою крови в сосудах. Где застой – там дефицит кислорода, повышенное содержание продуктов обмена веществ, воспаление. С перегревом и накоплением вредных метаболитов связывают патогенез варикоцеле – мужского заболевания, при котором расширены вены семенного канатика. Обычно это наблюдается в левой половине мошонки. Нарушения кровообращения усугубляются перегреванием и вибрацией, поэтому таксистов и профессиональных водителей, проводящих за рулем более четырех часов в день, бесплодие встречается чаще, чему у мужчин других профессий. Проблема влияния гипертермии на фертильность чисто мужская. Не случайно место образования сперматозоидов – яички, — вынесено из организма. Температура в мошонке в норме на несколько градусов ниже, чем температура тела. Поэтому слишком теплые брюки, особенно синтетические, толстые одеяла или одеяла с электроподогревом, постоянные бани, сауны и горячие ванны отрицательно сказываются на качестве спермы. Финские исследователи установили, что у тех, кто посещает сауну два раза в неделю статистически выше риск развития мужского бесплодия по сравнению с теми, что парится раз в неделю. К ухудшению качества спермы приводят любые лихорадочные состояния при гриппе, кори и других заболеваниях, причем такое снижение качества может наблюдаться до 3 мес. – столько продолжается созревание каждого сперматозоида в яичке и придатках. К счастью, нарушения при умеренном перегревании обычно обратимы.

Все мужчины знают, что область паха очень чувствительна к любым ударам. Ушибы, разрывы, порезы яичек в абсолютном большинстве случаев приводят к бесплодию. Но недавно, в том числе и нашими исследованиями, было убедительно показано, что даже легкие травмы, не вызвавшие сразу серьезных последствий, о которых пациент и вспоминает-то с трудом, запускают невидимый механизм аутоиммунной войны, когда иммунная система «атакует» собственные клетки. Через многие годы после такой травмы выясняется, что организм уже давным-давно ополчился на вырабатываемые им же самим сперматозоиды и у мужчины – иммунное бесплодие. Группами риска здесь являются спортсмены восточных единоборств, борцы, велосипедисты.

Отдельно стоит упомянуть употребление алкоголя. В небольших количествах алкоголь не опасен, он даже улучшает кровообращение, и его сегодня рассматривают как универсальное профилактическое средство заболеваний сосудистой системы, а именно они в нередко отражаются на качестве спермы. Но «терапевтическая» доза алкоголя составляет около 50 миллилитров спирта в сутки, то есть 300-500 граммов «сухого» вина или 125 граммов водки. Превышение этой дозы превращает алкоголь из «лекарства» в яд. Много ли российских мужчин, способных ограничится бокалом-другим вина? Алкоголь и норма – старая как мир проблема, особенно остро стоящая в нашей стране. В ситуациях, когда речь идет о планировании беременности, лучше не пить вообще, чем выпить лишнее.

Общеизвестно, что курение оказывает не только прямое токсическое действие на организм, но и приводит к длительным спазмам сосудов, вызывая все те же сосудистые нарушения, губительные для сперматозоидов. Особенно плохо, когда курение сочетается с другими факторами риска: неумеренным употреблением алкоголя, малоподвижным образом жизни, перегреванием, стрессами. А когда факторы риска объединяются, их отрицательное влияние перемножается и усиливается в десятки раз. По моему мнению, здоровый образ жизни несовместим с курением.

Хронические стрессы являются распространенным и достаточно опасным фактором риска развития бесплодия у мужчин. Функция выработки спермы не является необходимой для поддержания жизни индивидуума. Этот продукт половых желез адресован будущему. Но очевидно, что с биологической точки зрения потомство должно появляться на свет в максимально благоприятных условиях среды, что позволит еще беспомощным существам выжить. Поэтому любые стрессы – реакции на угрожающие ситуации, — это сигнал организму о  неблагоприятных условиях и необходимости прекращать деторождение. В результате взаимодействия нервной, эндокринной и половой систем это приводит к подавлению процесса образования сперматозоидов и развитию временной стерильности.

Итак, если планируется расширение семьи, то подготовку к этому радостному событию должны вести оба супруга. Минимальный срок подготовки для мужчины – 3 месяца, именно столько созревают в организме сперматозоиды. В течение этого времени помимо естественных ограничений на курение и алкоголь, будущему папе стоит отказаться от посещения бань и саун, а также от работы с различными лаками, красками и растворителями на основе углеводородов. Представляют потенциальную опасность так же тяжелые металлы, контакт с источниками ионизирующего излучения и мощные электромагнитные излучения СВЧ.

Что  касается советов по питанию,  то совет врачей один: придерживаться сбалансированного здорового рациона —  периоды христианских постов количество мужских  жалоб на репродуктивные проблемы заметно увеличивается.

И еще немаловажно, а может быть самое главное – надо любить женщин, от которых хотите иметь детей.

 доктор медицинских наук, профессор, врач уролог-андролог Божедомов В.А.

Женское тело устраивает сперме проверку качества

Тело женщины может обладать избирательностью по отношению к мужской сперме

Тело женщины может обладать избирательностью по отношению к мужской сперме, установили ученые. В частности, женский организм позволяет оплодотворять яйцеклетку сперматозоидам одного мужчины и не пропускает половые клетки другого.

Исследования сотрудника Университета Аделаиды, профессора Сары Робертсон, свидетельствуют о том, что клетки спермы содержат особые сигнальные молекулы на поверхности, которые активизируют изменения в иммунной системе женщины. В результате этих изменений тело реагирует только на клетки биологически подходящего мужчины.

В то же время, в ряде случаев практически здоровым сперматозоидам не удается активировать это изменения. Это свидетельствует о том, что женский организм может быть очень «привередливым», отмечает Agence France-Presse.

«Это похоже на двусторонней танец. Мужской организм содержит информацию, которая повышает шансы на зачатие и успешную беременность, но женское тело действует как система контроля качества, оно нуждается в подтверждении совместимости со спермой. Процесс может нарушаться в случаях, когда сигналы, подаваемые сперматозоидами, окажутся недостаточно сильными, или если женский организм чересчур избирателен», – отметила Сара Робертсон.

Также профессор Робертсон добавила, что сперма с большей вероятностью не пройдет проверку качества, если она не попадала в организм женщины по меньшей мере один раз за последние три месяца.

«Мы привыкли считать, что если пара не может забеременеть, и анализ мужской спермы оказался нормальным, то проблема заключается в женщине. Но, похоже, это не всегда так», – заключила профессор Робертсон.

Исследователи планируют продолжить свою работу. Ожидается, что она приведет к улучшению лечения бесплодия и снижению числа выкидышей.

Известно, что жизнеспособность и активность половых клеток могут значительно изменяться. Как сообщали ЮГА.ру, ожирение, чрезмерное употребление кофе и частое использование мобильных телефонов уменьшает количество сперматозоидов и снижает способность к рождению здоровых детей.

Значительно улучшает качество спермы ежедневный секс, который снижает шансы возникновения мутаций в ДНК. При этом представления о том, что каждый оргазм сокращает мужчине жизнь, к счастью, оказались ошибочны. Также количество здоровых сперматозоидов может являться индикатором интеллектуальных способностей человека.

А недавно ученые обнаружили, что половые клетки и сами обладают подобием интеллекта: для повышения шансов на оплодотворение они способны распознавать друг друга и даже объединяться в конкурирующие группировки.

Британские ученые выяснили, кто «виноват» в выкидыше

Научная группа из Имперского колледжа Лондона считает, что именно сперма «диктует здоровье беременности». Об этом сообщается в журнале Clinical Chemistry.

По оценкам врачей, около 10-20% беременностей в мире заканчиваются самопроизвольными выкидышами. Но и это число может не соответствовать действительности. Чаще беременность прерывается так рано, что женщина даже не успевает понять, что была беременна.

Согласно формулировке World Health Organisation, выкидыш – это самопроизвольное прерывание беременности, в результате которого эмбрион или плод весом 500 грамм и менее погибает. Это, как правило, соответствует от 20 до 22 и меньше неделям беременности плода.

«Привычные выкидыши» определяются как последовательная потеря двух или более беременностей до 24 недель беременности.

До сих пор считалось, что «ответственность» за неудачную беременность и, в частности, за повторяющиеся (привычные) выкидыши лежит на женщине.

У 1-5% женщин остается неясной причина, почему у нее происходит выкидыш за выкидышем. Есть некоторые факторы, которые, как считают врачи, увеличивают риск – пожилой возраст матери, гормональные заболевания (сахарный диабет, заболевания щитовидной железы), иммунологические причины, инфекционные болезни, социальные факторы. Но значение мужчины, как фактора риска, не указывался.

Новое исследование британского Имперского колледжа показало, что выкидыш может быть результатом и мужских проблем.

«Традиционно врачи искали причину повторных выкидышей у женщин. Здоровье мужчин и роль анализа спермы в оценке выкидыша не рассматривались», – говорит доктор Чанна Джаясена.

В исследование включили 110 мужчин.

50 мужчин были пациентами клиники Святой Марии в Лондоне, которые проходили лечение по причине бесплодия пары. У всех партнерш этих мужчин беременность прерывалась в сроке до 24 недель более трех раз.

Вторая группа состояла из 60 мужчин-добровольцев, в паре у которых беременность развивалась без отклонений.

Провели стандартный анализ спермы и тест фрагментации ДНК, оценивающий качество сперматозоидов и фертильности у мужчин из обеих групп.

Оказалось, что процент поврежденной ДНК в сперматозоидах и количество молекул активных форм кислорода в сперме у мужчин из первой группы выше, чем у мужчин из второй группы. Именно реактивные формы кислорода, по мнению ученых, стали причиной повреждения ДНК.

В норме эти молекулы служат защитой для сперматозоидов от бактерий. В повышенной концентрации – приводят к оксидативному стрессу, то есть повреждению клетки в результате окисления.

Одной из причин повышенной выработки активных форм кислорода назвали ожирение. Нарушение жирового обмена жиров приводит к повышенной генерации активных форм кислорода, которые повреждают клеточные компоненты.

Не исключали и другие факторы риска, способствующие мужскому бесплодию. Это возраст мужчины (чем старше, тем фертильность ниже), хронические заболевания, экология и социальные факторы.

«Теперь мы понимаем, что оба партнера способствуют повторному выкидышу. Мы можем надеяться получить более четкое представление о проблеме и начать искать пути обеспечения большего количества беременностей, заканчивающихся рождением здорового ребенка», – заявила доктор Чанна Джаясена.

Кровь в сперме — причины появления, при каких заболеваниях возникает, диагностика и способы лечения

ВАЖНО!

Информацию из данного раздела нельзя использовать для самодиагностики и самолечения. В случае боли или иного обострения заболевания диагностические исследования должен назначать только лечащий врач. Для постановки диагноза и правильного назначения лечения следует обращаться к Вашему лечащему врачу.

Кровь в сперме: причины появления, при каких заболеваниях возникает, диагностика и способы лечения.

Определение

Согласно международной классификации, гемоспермия определяется как наличие свежей или измененной крови в эякуляте в результате патологии половых желез, уретры или мочевого пузыря. Статистически гематоспермия составляет около 1% всех урологических симптомов. Она может проявляться как одним случаем, так и множественными эпизодами.

Однократная гемоспермия у сексуально активного мужчины не должна служить поводом для беспокойства.

Разновидности гемоспермии

Гемоспермия может быть истинной и ложной. При истинной (haemospermia vera) кровь равномерно окрашивает сперму в ржавый, темно-красный цвет. В случае ложной гемоспермии (haemospermia spuria) кровь присутствует в сперме в виде отдельных нитчатых сгустков или прожилок.

Возможные причины гемоспермии

Истинная доброкачественная гемоспермия ассоциируется с резким увеличением половой активности после длительного воздержания. Этому способствует сильно развитая сосудистая система и резкая смена сосудистого давления при половом акте, что в сумме увеличивает риск разрыва мелких сосудов и попадания крови в эякулят.

Однако чаще гемоспермия возникает вследствие воспалительных процессов в мочеполовой системе.

При длительных эпизодах гемоспермии можно заподозрить ее связь с воспалением семенных пузырьков (везикулитами) и их кистами. Кисты в большинстве случаев относят к врожденным патологиям. Везикулиты возникают вследствие заболеваний, передающихся половым путем (гонореи, трихомониаза, хламидоза, уреаплазмоза), а также при интенсивном размножении условно-патогенных микроорганизмов (кокков, кишечной палочки, протея). Развитию везикулитов могут способствовать воспалительные заболевания (уретрит, простатит, орхит, эпидидимит) особенно в тех случаях, когда инфекционные процессы протекают на фоне снижения общего иммунитета, застойных явлений в органах малого таза. Острый везикулит сопровождается повышением температуры до субфебрильных значений, болью в паху и промежности, нарастающей во время натуживания и семяизвержения — при этом в сперме можно обнаружить кровь. Хронизация процесса происходит при неэффективном или несвоевременном лечении острого визикулита.

Наиболее серьезным осложнением везикулита является бесплодие.

При уретритах и уретропростатитах, колликулитах (воспалении уретры в области семенного бугорка) также может наблюдаться гемоспермия. Инфекция попадает в мочеиспускательный канал и простату восходящим путем от наружных половых органов. Эти заболевания трудно поддаются лечению и склонны к рецидивированию, что обусловливает во многих случаях сужение мочеиспускательного канала и возникновение ложной гемоспермии.

Гемоспермия может быть одним из симптомов туберкулезного заболевания (в том числе внелегочных форм).

Обструкцию мочеиспускательного канала, которая провоцирует истинную и ложную гемоспермию, вызывают кальцинаты (конкременты) предстательной железы, семявыносящих протоков и уретры. Камни в простате образуются в результате длительных воспалительных процессов, они могут иметь в своей основе секрет простаты, но чаще формируются из известковых солей (при забросе в простату мочи) или воспалительного инфильтрата. Симптомами заболевания служат боль и появление крови в сперме при семяизвержении. Иногда возникают дивертикулы уретры или семявыносящих протоков (мешковидное углубление в стенке протока и уретры). Дивертикулы грозят застоем их содержимого, воспалением и формированием камней, что способствует гемоспермии.

Слишком продолжительные половой акт или мастурбация обусловливают застой жидкости в урогенитальном тракте и значительный риск кровотечения.

При упорной и безболезненной гемоспермии следует подозревать кондиломы и полипы (выросты слизистой оболочки, мешающие выведению мочи и спермы) в мочевыводящих путях, которые у мужчин чаще образуются в уретре в простатической ее части.

Сосудистая сеть предстательной железы характеризуется сильно разветвленной венозной сетью сосудов. При варикозной болезни органов малого таза, которая развивается при нарушении оттока крови из вен и застое эякулята в предстательной железе, начинается воспалительный процесс. Его итогом может стать истончение венозных стенок и их разрыв, сопровождающийся излитием венозной крови в семявыносящие пути.

Нарушение венозного оттока в тканях простаты вызывают венерические болезни, малоподвижный образ жизни, длительное сексуальное возбуждение и длительный половой акт.

Кроме того, к варикозу может привести врожденная аномалия венозных клапанов, которые в норме должны обеспечивать однонаправленный ток крови по венам.

При выявлении причин гемоспермии следует учитывать такие патологии, как артериальная гипертензия, хронические заболевания печени, амилоидоз. Очень редко кровь в сперме могут обусловить гемофилия и геморрагическая пурпура. Гемофилия – это наследственное заболевание, которое характеризуется нарушением свертываемости крови. Геморрагическая пурпура – аутоиммунное заболевание, при котором поражаются стенки капилляров кожи и внутренних органов.

Примерно в 15–17% случаев, в основном у пожилых пациентов, гемоспермия может быть следствием опухолевых процессов в простате, яичках и мочевом пузыре, реже в семенных пузырьках и придатках яичек. Чаще выявляются рак простаты и уретральная карцинома. Первым характерным симптомом этих заболеваний является расстройство мочеиспускания в виде учащения позывов и ослабления струи мочи, после мочеиспускания остается чувство неполного опорожнения мочевого пузыря, возможны ложные позывы. Проявления заболевания обусловлены, во-первых, нарушением оттока мочи из-за перекрытия шейки мочевого пузыря и, во-вторых, ростом и метастазами опухоли (кровь в моче, боль в области поясницы, тазовых костей, похудание). Боль при мочеиспускании, гематурия и гемоспермия появляются при распространенной форме рака предстательной железы.

К каким врачам обращаться при гемоспермии

Появление крови в сперме – веская причина для обращения к андрологу или урологу для проведения физикального и инструментального обследования. При выявлении опухоли предстательной железы необходима консультация уролога-онколога.

Диагностика и обследования при гемоспермии

В процессе диагностики у пациента с жалобой на гемоспермию врач оценивает вероятность наличия ИППП, выясняет эпидемиологический и сексуальный анамнез, семейный анамнез (рак простаты, особенно в первой степени родства). При сборе анамнеза выявляют сроки, частоту и продолжительность гемоспермии, цвет спермы: ярко-красный со сгустками или без них (свежее кровотечение) или коричневый (старая кровь). Кроме того, учитываются симптомы, указывающие на инфекцию: дизурия, частота или острота мочеиспускания, видимая гематурия, боли в области живота, мошонки, таза и промежности. Важно выяснить, имели ли место недавние урологические исследования или вмешательства; поездки в регионы, где эндемичны туберкулез и шистосомоз.

На следующем этапе диагностики врач проводит физикальное обследование на предмет выявления припухлости, бугристости яичек и придатков, а также проводит ректальное исследование, чтобы оценить состояние простаты.

Измерение артериального давления для выявления гипертонии – обязательная составляющая обследования.

Лабораторные и инструментальные методы диагностики:

• О признаках воспаления могут свидетельствовать результаты общего клинического анализа крови и мочи.

Плюсы секса во время беременности

Хорошее настроение

Длительное воздержание во время беременности может не понравиться ни будущей маме, ни особенно будущему папе. Как минимум возможно какое-то скрытое недовольство или раздражение. Зато близость с любимым человеком, отцом будущего ребенка, поддержит гормональный фон женщины. Занимаясь сексом со своим мужчиной, будущая мама получает подтверждения того, что она любима, психологически от этого ей становится гораздо комфортнее. Кроме того, положительные эмоции помогают преодолеть беспокойство и во время беременности, и перед родами. В общем, секс для будущих мам – это источник хорошего настроения и самочувствия. Ну а про пап и говорить нечего!

Большее наслаждение

Тело и физиология женщины во время беременности сильно меняются: усиливается приток крови к тазу, сужается влагалище, увеличивается клитор. И теперь будущая мама может достигать более «качественного», яркого оргазма и испытывать большее наслаждение. А как известно, именно в момент оргазма в организме вырабатывается огромное количество гормона счастья – эндорфина. Он, кстати, попадает и в организм малыша и тоже доставляет ему положительные эмоции.

Не надо предохраняться

При занятиях сексом во время беременности не нужно предохраняться, что раскрепощает и мужчину, и женщину. Раньше им, занимаясь любовью, надо было думать о контрацепции. Женщина или должна была принимать гормональные средства, или пользоваться местными спермицидами – не всем это подходило или нравилось. Мужчине приходилось или пользоваться презервативами, или контролировать себя, а этого сильный пол в сексе очень не любит. К тому же если беременность пока не планировалась, то после такого способа контрацепции женщина частенько нервничала. Или, напротив, если пара очень хотела забеременеть, то у кого-то секс становился «работой»: женщина, стремясь к зачатию, выбирала для этого строго определенные дни и часы. Это тоже было и неудобно, и не очень-то радостно. Теперь же во время беременности можно расслабиться и просто наслаждаться друг другом, даря любимому человеку новые ощущения.

Польза для здоровья

Как и любой другой женщине, беременной необходимы полезные вещества, которые содержатся в сперме: мужские гормоны, ферменты, простагландины. Они способствуют смягчению шейки матки, а значит, в родах она сможет лучше раскрыться и не будет риска ее разрыва. Плюс интимная близость, как и любая физическая нагрузка, улучшает кровообращение, особенно это полезно для матки, хотя и другие органы здесь тоже будут задействованы.

А еще занятия сексом, как ни приземленно это прозвучит, хорошо готовят промежность к родам. Ткани не теряют своей эластичности, и повышается вероятность того, что роды пройдут без разрывов или разрезов.

Подготовка к родам

Секс во время беременности полезен еще и потому, что гормон окситоцин, выделяющийся во время оргазма, вызывает слабые сокращения матки. Они являются отличной подготовкой к родам, потому что похожи на родовые схватки. Таким образом, при частых «тренировках» мышцы влагалища и матки будут более упругими, а это существенно облегчит родовой процесс. Кстати, бояться оргазма не надо – это раньше считалось, что оргазм может сильно стимулировать сокращения матки и вызывать преждевременные роды. Но сейчас установлено, что если матка, ее шейка, а также ребенок не созрели для родов, то сокращения матки во время оргазма никак не отразятся на состоянии беременности. Так что преждевременных родов оргазм не вызовет.

Стимуляция родов

Если матка и ребенок «дозрели» и срок родов уже наступил или вовсе остался позади, то врачи даже советуют будущим родителям позаниматься сексом для стимуляции родов. Причем – что особенно важно – сексом без презерватива. Дело в том, что в сперме содержатся особые вещества – простагландины, которые необходимы для созревания шейки матки. В роддоме женщинам, у которых шейка матки не готова к родам, вводят простагландины искусственно, в виде геля. Но и натуральный способ вызовет аналогичный эффект: шейка матки размягчится и приоткроется. Этот способ противопоказан лишь в двух случаях: если нет уверенности в том, что у партнера нет половой инфекции, или когда уже произошли разрыв плодного пузыря и излитие вод.

Часто во время беременности женщина становится очень сексуальной, ее желания и влечения более яркие, чем раньше. Именно сейчас секс может не только сохранить, но и приумножить близость пары, так что тесным эмоциональным и физическим контактом пренебрегать не стоит.

Сегодня ограничения на занятия любовью сняты совсем: врачи считают, что секс во время беременности безвреден – в случае, конечно, если беременность «крепкая» и протекает без угрожающих состояний

Женщина (а во время беременности особенно) должна прислушиваться к своим желаниям, а не к желаниям партнера. И если она хочет секса, то нет никаких причин отказывать себе в этом. А если не хочет – то и вопросов на эту тему возникать не должно

Будущие мамы по-разному относятся к телесным переменам во время беременности: одни переносят беременность легко, другие – не очень. От этого часто зависит и отношение к сексу: кто-то из женщин готов к нему, а кто-то даже думать об этом не может. И та и другая ситуация – норма

Сперма контролирует женские гены и поведение

Автор: Майкл Ле Пейдж

Семен говорит, что включите эти гены

CNRI / SPL

Сперма — это больше, чем сперма. У многих животных семенная жидкость изменяет как тела, так и иногда даже поведение самок. Сперма человека также вызывает изменения в матке и может иметь более широкое воздействие на женщин, преследуя только одну цель.

«Все дело в максимальном увеличении шансов на размножение самцов», — говорит Сара Робертсон из Университета Аделаиды в Австралии. Эффекты наиболее разительны у плодовых мушек: семенная жидкость может заставить самок есть больше, откладывать больше яиц и быть менее восприимчивыми к другим самцам.

Группа ученых, возглавляемая Трейси Чепмен из Университета Восточной Англии в Норидже, Великобритания, обнаружила, что мужские особи плодовых мух выборочно изменяют химический состав своей семенной жидкости. В присутствии соперников самцы производят больше семенных белков.«Это стало настоящей неожиданностью», — говорит Чепмен. «Это изощренный ответ на социальную и сексуальную ситуацию».

Некоторые из их результатов были представлены на конференции Общества молекулярной биологии и эволюции в Вене, Австрия, на прошлой неделе, в том числе их открытие, что один из этих белков является «главным регулятором» генов. Самки, подвергшиеся его воздействию, демонстрируют широкий спектр изменений в экспрессии генов.

Чепмен считает, что этот вид семенных сигналов широко распространен в животном мире.Сперма людей, свиней и мышей влияет на репродуктивный тракт самок, и вопрос в том, может ли она также вызывать поведенческие реакции у самок млекопитающих, аналогичные тем, которые наблюдаются у плодовых мух.

«Все дело в максимальном увеличении шансов на воспроизводство самцов»

Были заявления, что сперма может делать все: от сонливости женщины после секса до укрепления эмоциональной связи с партнером. Одно исследование 2002 года, основанное на опросе 300 студентов, даже показало, что женщины, чьи партнеры не использовали презервативы, имели более низкие показатели депрессии.

Если этот эффект действительно существует, депрессия у некоторых людей может быть излечена суппозиториями с искусственной спермой. Гордон Гэллап из Государственного университета Нью-Йорка в Олбани, проводивший исследование, говорит, что его аспирант повторил результаты опроса 1000 женщин, но результаты так и не были опубликованы.

У мух семенные белки могут напрямую влиять на поведение, потому что они попадают в систему кровообращения, путешествуя по телу к мозгу. «Они быстро достигают многих мест у женщин», — говорит Чепмен.

С точки зрения женщины, семенные сигналы обычно не являются чем-то зловещим. По словам Чепмена, это эффективный способ как можно скорее подготовить женское тело к появлению потомства.

Неясно, попадают ли какие-либо компоненты спермы человека в кровоток, но это возможно, особенно для небольших молекул, таких как гормоны, говорит Робертсон. Она показала, что семенная жидкость вызывает экспрессию ряда генов в шейке матки, в том числе тех, которые влияют на иммунную систему, овуляцию, восприимчивость слизистой оболочки матки к эмбриону и даже на рост самого эмбриона.

Что касается семенной передачи сигналов, она считает, что она, скорее всего, непрямая, когда сперма заставляет шейку матки производить молекулы, которые влияют на остальное тело. Ее команда изучает эффект трех микроРНК — фрагментов РНК, которые влияют на экспрессию генов, — высвобождаемых шейкой матки в ответ на сперму.

Каким бы ни был механизм, и Чепмен, и Робертсон говорят, что вполне вероятно, что сперма может оказывать воздействие на женщин далеко за пределами их репродуктивного тракта.

Эта статья появилась в печати под заголовком «Женщины прислушиваются к семенным сигналам».

Еще по этим темам:

Сперма помогает «убедить» женщину принять беременность — ScienceDaily

Обычно считается, что сперма выполняет только одно действие при воспроизводстве — оплодотворение женской яйцеклетки — но исследования в Университете Аделаиды переворачивают эту точку зрения.

Новое исследование, опубликованное в журнале Nature Research Communications Biology , показывает, что сперма также передает сигналы непосредственно женским репродуктивным тканям, чтобы увеличить шансы на зачатие.

Профессор научно-исследовательского института Робинсона Сара Робертсон, руководившая проектом, сказала: «Это исследование является первым, показывающим, что женский иммунный ответ определяется сигналами в сперме, которые позволяют партнеру-мужчине оплодотворить ее яйцеклетки и зачать беременность.

«Это меняет наше нынешнее понимание того, на что способны сперматозоиды — они не только носители генетического материала, но и средства, которые убеждают женщину вкладывать репродуктивные ресурсы в этого самца.«

Известно, что белки в семенной жидкости модулируют иммунный ответ женщины при зачатии, чтобы побудить ее организм принять чужеродный эмбрион. До сих пор не было ясно, влияет ли сперма на эту реакцию.

Команда оценила влияние на глобальную экспрессию генов в матке мыши после спаривания с самцами с интактной спермой или с самцами после вазэктомии. Интактные самцы вызывали более сильные изменения женских генов, особенно влияя на пути иммунного ответа.

Самки, имевшие контакт со спермой, вырабатывали более сильную иммунную толерантность, чем самки, спаривавшиеся с самцами после вазэктомии.Изучая эффекты взаимодействия сперматозоидов с женскими клетками в экспериментах на клеточных культурах, исследователи подтвердили, что непосредственно ответственны за это сперматозоиды.

Эти новые результаты показывают, что здоровье сперматозоидов важно не только для зачатия, но и оказывает постоянное влияние на шансы на рождение здорового ребенка. Такие факторы, как возраст, диета, вес, алкоголь и курение, а также воздействие химических веществ из окружающей среды, могут влиять на качество спермы у мужчин и, таким образом, могут иметь более серьезные последствия для здоровья беременности, чем считалось ранее.

«Признание того, что сперма влияет на репродуктивные процессы, помимо простого оплодотворения ооцитов, показывает, что качество спермы может иметь последствия для здоровья беременности, помимо зачатия», — сказал профессор Робертсон.

«На такие состояния, как повторный выкидыш, преэклампсия, преждевременные роды и мертворождение, иммунный ответ женщины влияет так же, как и сперма партнера».

История Источник:

Материалы предоставлены Университетом Аделаиды . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.

Распределение сперматозоидов в зависимости от мужских признаков, размеров самок и поведения совокупления у пресноводных раков

Acquistapace P, Aquiloni L, Hazlett BA, Gherardi F (2002) Мультимодальная коммуникация у раков: распознавание пола во время поиска партнера самцом Austropotamobius Ашхабад . Can J Zool 80: 2041–2045

Статья Google ученый

Annala JH, Bycroft BL (1987) Плодовитость новозеландского красного лобстера, Jasus edwardsii .N Z J Mar Freshwat Res 21: 591–597

Google ученый

Арак А. (1988) Половой диморфизм размеров тела: модель и тест. Evolution 43: 820–825

Статья Google ученый

Bateman AJ (1948) Внутриполовой отбор у Drosophila . Наследственность 2: 349–368

PubMed Статья CAS Google ученый

Bissoondath CJ, Wiklund C (1996) Влияние истории спаривания самцов и размера тела на размер и качество эякулята у двух многоязычных бабочек: Pieris pieris и Pieris rapae (Lepidoptera; Pieridae).Funct Ecol 10: 457–464

Статья Google ученый

Бондурианский Р. (2001) Эволюция выбора самца у насекомых: синтез идей и доказательств. Biol Rev 76: 305–339

PubMed Статья CAS Google ученый

Брюис Дж. М., Боулер К. (1985) Исследование репродуктивных самок пресноводных раков Austropotamobius pallipes .Hydrobiology 121: 145–149

Статья Google ученый

Ceballos-Vázquez BP, Rosas C, Racotta IS (2003) Качество спермы в зависимости от возраста и веса белых креветок Litopenaeus vannamei . Аквакультура 228: 141–151

Статья Google ученый

Cordero A, Miller PL (1992) Перенос, смещение и приоритет сперматозоидов у Ischnura graellsii (Odonata, Coenagrionidae).Behav Ecol Sociobiol 30: 261–267

Статья Google ученый

Chubb CF (1994) Репродуктивная биология: вопросы управления. В: Филлипс Б.Ф., Кобб Дж. С., Киттака Дж. (Ред.) Управление колючими лобстерами: текущая ситуация и перспективы. Блэквелл, Оксфорд, Великобритания, стр. 181–212

Google ученый

Crawley MJ (1993) GLIM для экологов. Блэквелл, Оксфорд, Великобритания

Google ученый

Дьюсбери Д.А. (1982) Стоимость эякулята и выбор мужчины.Am Nat 119: 601–610

Статья Google ученый

Дик Дж.ТА., Элвуд Р.В. (1989) Причинная и функциональная организация брачного поведения у Gammarus pulex (Amphipoda). Поведенческие процессы 20: 111–123

Статья Google ученый

Evans JP, Magurran AE (1999) Брачное поведение самцов и характеристики производства спермы при различном риске конкуренции сперматозоидов у гуппи.Анимационное поведение 58: 1001–1006

PubMed Статья Google ученый

Evans JP, Pierotti M, Pilastro A (2003) Брачное поведение самцов и расход эякулята в условиях риска конкуренции спермы у восточных рыб-москитов. Behav Ecol 14: 268–273

Статья Google ученый

Furrer SC (2004) Untersuchungen des Partnerwahlverhaltens beim Edel- und Galizierkrebs sowie der Life History beim Steinkrebs.Докторская диссертация, Цюрихский университет

Gage MJG (1998) Влияние пола, размера и симметрии на расход эякулята у моли. Behav Ecol 9: 592–597

Статья Google ученый

Гейдж М.Дж., Бейкер Р.Р. (1991) Размер эякулята зависит от социально-сексуальной ситуации у насекомого. Ecol Entomol 16: 331–337

Статья Google ученый

Gage MJG, Barnard CJ (1996) Самцы сверчков увеличивают количество сперматозоидов по сравнению с соревнованием и размерами самок.Behav Ecol Sociobiol 38: 227–237

Статья Google ученый

Gage MJG, Cook PA (1994) Размер или количество сперматозоидов? Влияние пищевого стресса на стратегии продуцирования сперматозоидов эупирена и апирена у моли Plodia interpunctella (Lepidoptera: Pyralidae). Funct Ecol 8: 594–599

Статья Google ученый

Galeotti P, Rubolini D, Fea G, Ghia D, Nardi PA, Gherardi F, Fasola M (2005) Самки пресноводных раков корректируют размер яиц и кладок в зависимости от множества мужских признаков.Proc R Soc Lond B (в печати)

George RW (2005) Сравнительная морфология и эволюция репродуктивных структур у колючих лобстеров, Panulirus . New Zeal J Mar Fresh 39: 493–501

Статья Google ученый

Герарди Ф., Вилланелли Ф., Дарди П. (1997) Поведенческая экология белопалого рака Austropotamobius pallipes в тосканском ручье: предварительные результаты. Пресноводные раки 11: 182–193

Google ученый

Герарди Ф., Ренай Б., Галеотти П., Руболини Д. (2005) Неслучайное спаривание, выбор партнера и конкуренция самцов и самцов у раков Austropotamobius italicus , находящихся под угрозой исчезновения.Arch Hydrobiol (в печати)

Gosselin T, Sainte-Marie B, Bernatchez L (2003) Модели полового сожительства и накопления женского эякулята у американского лобстера ( Homarus americanus ). Behav Ecol Sociobiol 55: 151–160

Статья Google ученый

Гранджин Ф., Харрис Д.Д., Саути-Гроссет С., Крэндалл К. (2000) Систематика европейских видов раков, находящихся под угрозой исчезновения, Austropotamobius pallipes pallipes (Decapoda: Astacidae).J Crustac Biol 20: 522–529

Статья Google ученый

Gwynne DT (1981) Теория сексуальных различий: мормонские сверчки показывают смену ролей в выборе партнера. Наука 213: 779–780

PubMed Статья CAS Google ученый

Harari AR, Handles AM, Landolt PJ (1999) Спаривание по размеру, выбор партнера и выбор самки у жука-куркулионида Diaprepes abbreviatus .Anim Behav 58: 1991–1200

Статья Google ученый

Jivoff P (2003) Обзор успешности спаривания самцов синего краба, Callinectes sapidus , в отношении возможности ограничения количества сперматозоидов, вызванного промыслом. Bull Mar Sci 72: 273–286

Google ученый

Йормалайнен В., Туоми Дж., Мерилайта С. (1992) Выбор пары мужских и женских размеров в водных изоподах Idotea balthica .Энн Зул Фенн 29: 161–167

Google ученый

Кидд С.А., Эскенази Б., Вайробек А.Дж. (2001) Влияние возраста мужчин на качество спермы и фертильность: обзор литературы. Fertil Steril 75: 237–248

PubMed Статья CAS Google ученый

MacDiarmid AB, Butler MJ (1999) Экономия спермы и ограничение спермы у колючих лобстеров. Behav Ecol Sociobiol 64: 14–24

Статья Google ученый

Marconato A, Shapiro DY (1996) Распределение сперматозоидов, производство спермы и скорость оплодотворения у рыб-попугаев.Anim Behav 52: 971–980

Статья Google ученый

Martin OY, Hosken DJ (2002) Стратегическая эякуляция у обыкновенной навозной мухи Sepsis cynipsea . Anim Behav 63: 541–546

Статья Google ученый

Мэтьюз М.А., Рейнольдс Дж.Д. (1995) Популяционное исследование белопалого рака Austropotamobius pallipes (Lereboullet) в ирландском водохранилище.Biol Environ 95B: 99–109

Google ученый

McClave JT, Sincich T (2003) Statistics, 9-е изд. Прентис-Холл, Верхняя Седл-Ривер, Нью-Джерси

Google ученый

Mougeot F, Arroyo BE, Bretagnolle V (2001) Презентации-приманки как средство для управления риском внепарного совокупления: экспериментальное исследование на полуколониальном хищнике, луне Монтегю ( Cyrcus pygargus ).Behav Ecol 12: 1–7

Статья Google ученый

Нарди П.А., Бернини Ф., Бо Т., Бонарди А., Феа Г., Феррари С, Гиа Д., Негри А., Раззетти Е., Росси С. (2004) Il gambero di fiume nella Provincia di Alessandria. PI-ME Editrice, Павия

Google ученый

Olsson M, Madsen T, Shine R (1997) Неужели сперма такая дешевая? Затраты на размножение самцов гадюки, Vipera berus .Proc R Soc Lond B 264: 455–459

Статья Google ученый

Oppliger A, Hosken DJ, Ribi G (1998) Характеристики продукции спермы улиток зависят от риска конкуренции сперматозоидов. Proc R Soc Lond B 265: 1527–1534

Статья Google ученый

Parker GA (1990a) Игры конкурса спермы: розыгрыши и роли. Proc R Soc Lond B 242: 120–126

Статья Google ученый

Parker GA (1990b) Игры соревнования сперматозоидов: подкрадывание и внепарное совокупление.Proc R Soc Lond B 242: 127–133

Статья Google ученый

Паркер Г.А., Болл М.А., Стокли П., Гейдж М.Дж. (1996) Игры соревнования сперматозоидов: индивидуальная оценка интенсивности конкуренции сперматозоидов группами производителей. Proc R Soc Lond B 263: 1291–1297

Статья Google ученый

Paul AJ (1984) Частота спариваний и жизнеспособность сохраненной спермы у кожевенного краба Chionoecetes bairdi (Decapoda, Majidae).J Crustac Biol 4: 75–381

Google ученый

Paul JM, Paul AJ (1990) Успешное размножение самца камчатского краба сублегального размера Paralithodes camtschatica (Tilesius, 1815) (Decapoda, Lithodidae). J. Моллюски Res 9: 29–32

Google ученый

Paul JM, Paul AJ, Otto RS, MacIntosh RA (1991) Наличие сперматофоров в зависимости от длины панциря у синего камчатского краба ( Paralithodes platypus , Brandt, 1850) и камчатского краба Paralithodes camtschatica (Тилезий, 1815 г.).J Shellfish Res 10: 157–163

Google ученый

Pilastro A, Scaggiante M, Rasotto MB (2002) Индивидуальная корректировка расхода спермы согласуется с теорией конкуренции сперматозоидов. Proc Natl Acad Sci U S A 99: 9913–9915

PubMed Статья CAS Google ученый

Радван Дж. (2003) Мужской возраст, мутации зародышевой линии и преимущества полиандрии. Ecol Lett 6: 581–586

Статья Google ученый

Radwan J, Bogacz I (2000) Сравнение жизненных характеристик двух мужских форм луковичного клеща, Rhizoglyphus robini .Exp Appl Acarol 24: 115–121

PubMed Статья CAS Google ученый

Рейнольдс Дж. Д. (2002) Рост и воспроизводство. В: Холдич Д.М. (ред.) Биология пресноводных раков. Блэквелл, Оксфорд, Великобритания, стр. 152–191

Google ученый

Родос С.П., Холдич Д.М. (1982) Наблюдения за плодовитостью пресноводных раков, Austropotamobius pallipes (Lereboullet) на Британских островах.Hydrobiologia 89: 231–236

Статья Google ученый

Rondeau A, Sainte-Marie B (2001) Различное время сохранения партнера и выделение спермы самцами снежных крабов ( Chionoecetes opilio ) в ответ на сексуальную конкуренцию и их влияние на успех спаривания самок. Biol Bull 201: 204–217

PubMed Статья CAS Google ученый

Royer L, McNeil JN (1993) Обложение самцов кукурузного мотылька Ostrinia nubilalis (Lepidoptera Pyralidae) — влияние на долголетие и репродуктивную способность самок.Funct Ecol 7: 209–215

Статья Google ученый

Rutowski RL (1982) Эпигаметический отбор самцами, о чем свидетельствуют предпочтения партнера по ухаживанию у клетчатой ​​белой бабочки ( Pieris protodice ). Anim Behav 30: 108–112

Статья Google ученый

Sainte-Marie B (1993) Репродуктивный цикл и плодовитость первородящих и повторнородящих самок снежного краба, Chionoecetes opilio , на северо-западе залива Святого Лаврентия.Can J Fish Aquat Sci 50: 2147–2156

Статья Google ученый

Sainte-Marie B, Sévigny J-M, Gauthier Y (1997) Лабораторное поведение подростков и взрослых самцов снежного краба ( Chionoecetes opilio ) (Brachyura: Majidae) неконкурентно и конкурентно спаривались с первородящими самками. Can J Fish Aquat Sci 54: 239–248

Статья Google ученый

Schäfer MA, Uhl G (2002) Детерминанты успеха отцовства у паука Pholcus phalangioides (Pholcidae, Araneae): роль брачного поведения самца и самки.Behav Ecol Sociobiol 51: 368–377

Статья Google ученый

Шапиро Д.Ю., Марконато А., Йошикава Т. (1994) Экономия спермы у рыбы кораллового рифа, Thalassoma bifasciatum. Экология 75: 1334–1344

Статья Google ученый

Сигурджонсдоттир Х., Сноррасон С.С. (1995) Распределение мужских особей желтых навозников вокруг мест кладки яиц: влияние размера тела.Ecol Entomol 20: 84–90

Статья Google ученый

Simmons LW (1988) Размер самцов, потенциал спаривания и репродуктивный успех полевого сверчка в течение всей жизни, Gryllus bimaculatus (De Geer). Anim Behav 36: 372–379

Статья Google ученый

Симмонс Л.В., Кварнемо Л. (1997) Расход эякулята самцами кустарникового сверчка уменьшается с интенсивностью конкуренции сперматозоидов.Proc R Soc Lond B 264: 1203–1208

Статья Google ученый

Simmons LW, Siva-Jothy MT (1998) Конкуренция сперматозоидов у насекомых: механизмы и потенциал для отбора. В: Birkhead TR, Møller AP (eds) Конкуренция спермы и половой отбор. Academic, London, pp. 341–434.

Chapter Google ученый

Sokal RR, Rohlf FJ (1995) Биометрия, 3-е изд. Фриман, Сан-Франциско

Google ученый

Свенссон М.Г., Марлинг Э., Лофквист Дж. (1998) Брачное поведение и репродуктивный потенциал реповой моли Agrotis segetum (Lepidoptera: Noctuidae).J Insect Behav 11: 343–359

Статья Google ученый

Торрес-Вила Л.М., Дженнионс, доктор медицины (2005) История спаривания самцов и плодовитость самок чешуекрылых: становятся ли самцы девственницами лучшими партнерами? Behav Ecol Sociobiol 57: 318–326

Статья Google ученый

Trivers RL (1972) Родительское вложение и половой отбор. В: Champbell B (ed) Половой отбор и происхождение человека.Олдин, Чикаго, стр. 136–179

Google ученый

Uhl G (1998) Брачное поведение подвального паука, Pholcus phalangioides , указывает на смешение сперматозоидов. Anim Behav 55: 1155–1159

Статья Google ученый

Van Voorhies WA (1992) Производство спермы сокращает продолжительность жизни нематод. Nature 360: 456–458

PubMed Статья Google ученый

Вилланелли Ф., Герарди Ф. (1998) Разведение раков, Austropotamobius pallipes : модели спаривания, выбор партнера и конкуренция между самцами.Freshw Biol 40: 305–315

Статья Google ученый

Wedell N (1993) Размер сперматофоров у кустарников: сравнительные доказательства брачных подарков как средства конкуренции сперматозоидов. Evolution 47: 1203–1212

Статья Google ученый

Wedell N, Gage MJG, Parker GA (2002) Конкуренция сперматозоидов, мужская осмотрительность и ограниченное количество спермы женщин. Тенденции Ecol Evol 17: 313–320

Статья Google ученый

Wolf KN, Wildt DE, Vargas A, Marinari PE, Kreeger JS, Ottinger MA, Howard JG (2000) Возрастные изменения в производстве спермы, качестве спермы и объеме яичек у черноногих хорьков ( Mustela nigripes ).Биол Репрод 63: 179–187

PubMed Статья CAS Google ученый

Woodlock B, Reynolds JD (1988) Лабораторные исследования по разведению пресноводных раков, Austropotamobius pallipes (Lereboullet). Freshw Biol 19: 71–78

Статья Google ученый

Yusa Y (1994) Факторы, регулирующие передачу спермы у морского зайца-гермафродита, Aplysia parvula Mörch, 1863 (Gastropoda: Opisthobranchia).J Exp Mar Biol Ecol 181: 213–221

Статья Google ученый

Низкое количество сперматозоидов — симптомы и причины

Обзор

Низкое количество сперматозоидов означает, что жидкость (сперма), которую вы эякулируете во время оргазма, содержит меньше сперматозоидов, чем обычно.

Низкое количество сперматозоидов также называется олигоспермией (ol-ih-go-SPUR-me-uh). Полное отсутствие сперматозоидов называется азооспермией. Количество сперматозоидов считается ниже нормы, если у вас меньше 15 миллионов сперматозоидов на миллилитр спермы.

Низкое количество сперматозоидов снижает вероятность того, что одна из ваших сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку вашего партнера, что приведет к беременности. Тем не менее, многие мужчины с низким количеством сперматозоидов все еще могут стать отцом.

Симптомы

Основным признаком низкого количества сперматозоидов является невозможность зачать ребенка. Других явных признаков или симптомов может не быть. У некоторых мужчин основная проблема, такая как наследственная хромосомная аномалия, гормональный дисбаланс, расширение тестикулярных вен или состояние, препятствующее прохождению сперматозоидов, может вызывать признаки и симптомы.

Симптомы низкого количества сперматозоидов могут включать:

• Проблемы с сексуальной функцией — например, низкое половое влечение или трудности с поддержанием эрекции (эректильная дисфункция)
• Боль, припухлость или уплотнение в области яичка
• Уменьшение волос на лице или теле или другие признаки хромосомной или гормональной аномалии

Когда обращаться к врачу

Обратитесь к врачу, если вы не смогли зачать ребенка после года регулярных незащищенных половых контактов или раньше, если у вас есть одно из следующего:

• Проблемы с эрекцией или эякуляцией, низкое половое влечение или другие проблемы с сексуальной функцией
• Боль, дискомфорт, уплотнение или припухлость в области яичка
• Проблемы с яичками, простатой или сексуальными проблемами в анамнезе
• Хирургия паха, яичка, полового члена или мошонки

Причины

Производство спермы — сложный процесс, требующий нормального функционирования яичек (семенников), а также гипоталамуса и гипофиза — органов вашего мозга, которые вырабатывают гормоны, вызывающие выработку спермы.Как только сперма вырабатывается в яичках, тонкие трубки транспортируют ее до тех пор, пока она не смешается со спермой и не будет эякулирована из полового члена. Проблемы с любой из этих систем могут повлиять на производство спермы.

Также могут быть проблемы с аномальной формой (морфологией), движением (подвижностью) или функцией сперматозоидов.

Однако часто причина низкого количества сперматозоидов не устанавливается.

Медицинские причины

Низкое количество сперматозоидов может быть вызвано рядом проблем со здоровьем и лечением.Некоторые из них включают:

• Варикоцеле. Варикоцеле (VAR-ih-koe-seel) — это набухание вен, по которым дренируется яичко. Это наиболее частая обратимая причина мужского бесплодия. Хотя точная причина, по которой варикоцеле вызывает бесплодие, неизвестна, это может быть связано с нарушением регуляции температуры яичек. Варикоцеле приводит к снижению качества спермы.
• Заражение. Некоторые инфекции могут мешать выработке спермы или здоровью сперматозоидов или могут вызывать рубцы, которые блокируют прохождение сперматозоидов.К ним относятся воспаление придатка яичка (эпидидимит) или яичек (орхит), а также некоторые инфекции, передаваемые половым путем, включая гонорею или HIV . Хотя некоторые инфекции могут привести к необратимому повреждению яичек, чаще всего сперму можно получить.

• Проблемы с эякуляцией. Ретроградная эякуляция происходит, когда сперма попадает в мочевой пузырь во время оргазма, а не выходит из кончика полового члена. Различные состояния здоровья могут вызвать ретроградную эякуляцию или отсутствие эякуляции, включая диабет, травмы позвоночника и операции на мочевом пузыре, простате или уретре.

  Некоторые лекарства также могут вызывать проблемы с эякуляцией, например, лекарства от артериального давления, известные как альфа-блокаторы. Некоторые проблемы с эякуляцией можно исправить, а другие являются постоянными. В большинстве случаев необратимых проблем с эякуляцией сперму можно получить непосредственно из яичек.

• Антитела, атакующие сперму. Антиспермальные антитела — это клетки иммунной системы, которые ошибочно идентифицируют сперматозоиды как вредных захватчиков и пытаются их уничтожить.
• Опухоли. Рак и доброкачественные опухоли могут поражать мужские репродуктивные органы напрямую через железы, выделяющие гормоны, связанные с репродукцией, такие как гипофиз, или по неизвестным причинам. Хирургическое вмешательство, лучевая терапия или химиотерапия для лечения опухолей также могут повлиять на мужскую фертильность.
• Неопущенные яички. Во время внутриутробного развития одно или оба яичка иногда не опускаются из брюшной полости в мешок, который обычно содержит яички (мошонку).Снижение фертильности более вероятно у мужчин с этим заболеванием.
• Гормональный дисбаланс. Гипоталамус, гипофиз и яички вырабатывают гормоны, необходимые для образования сперматозоидов. Изменения этих гормонов, а также других систем, таких как щитовидная железа и надпочечники, могут нарушить выработку спермы.

• Дефекты канальцев, транспортирующих сперму. Множество разных трубок несут сперму. Они могут быть заблокированы по разным причинам, в том числе из-за непреднамеренного хирургического вмешательства, перенесенных инфекций, травм или аномального развития, например, муковисцидоза или аналогичных наследственных состояний.

  Закупорка может возникать на любом уровне, в том числе внутри яичка, в трубках, дренирующих яичко, в придатке яичка, в семявыносящем протоке, около семявыбрасывающих протоков или в уретре.

• Хромосомные дефекты. Унаследованные заболевания, такие как синдром Клайнфельтера, при котором мужчина рождается с двумя X-хромосомами и одной Y-хромосомой вместо одной X и одной Y-хромосомы, вызывают аномальное развитие мужских репродуктивных органов. Другие генетические синдромы, связанные с бесплодием, включают муковисцидоз, синдром Каллмана и синдром Картагенера.
• Целиакия. Расстройство пищеварения, вызванное чувствительностью к глютену, глютеновой болезнью, может вызвать мужское бесплодие. Фертильность может улучшиться после принятия безглютеновой диеты.
• Некоторые лекарства. Заместительная терапия тестостероном, длительное употребление анаболических стероидов, лекарства от рака (химиотерапия), некоторые противогрибковые и антибиотики, некоторые лекарства от язвы и другие лекарства могут ухудшить выработку спермы и снизить мужскую фертильность.
• Предыдущие операции. Определенные операции могут предотвратить попадание сперматозоидов в эякулят, включая вазэктомию, пластику паховой грыжи, операции на мошонке или яичках, операции на предстательной железе и крупные операции на брюшной полости, выполняемые при раке яичек и прямой кишки, среди прочего. В большинстве случаев хирургическое вмешательство может быть выполнено либо для устранения этих закупорок, либо для получения спермы непосредственно из придатка яичка и яичек.

Причины, связанные с окружающей средой

На производство или функцию сперматозоидов может повлиять чрезмерное воздействие определенных элементов окружающей среды, в том числе:

• Промышленная химия. Продолжительное воздействие бензолов, толуола, ксилола, гербицидов, пестицидов, органических растворителей, красок и свинца может способствовать снижению количества сперматозоидов.
• Воздействие тяжелых металлов. Воздействие свинца или других тяжелых металлов также может вызвать бесплодие.
• Радиация или рентгеновские лучи. Воздействие радиации может снизить выработку спермы. Для нормализации выработки спермы может потребоваться несколько лет. При высоких дозах радиации выработка спермы может быть навсегда снижена.

• Перегрев яичек. Повышенные температуры ухудшают производство и функцию сперматозоидов. Хотя исследования ограничены и неубедительны, частое использование саун или гидромассажных ванн может временно снизить количество сперматозоидов.

  Длительное сидение, ношение тесной одежды или длительная работа за портативным компьютером также может повысить температуру в мошонке и немного снизить выработку спермы.

Здоровье, образ жизни и другие причины

К другим причинам низкого количества сперматозоидов относятся:

• Употребление наркотиков. Анаболические стероиды, принимаемые для стимуляции мышечной силы и роста, могут вызвать сокращение яичек и снижение выработки спермы. Употребление кокаина или марихуаны также может снизить количество и качество вашей спермы.
• Употребление алкоголя. Употребление алкоголя может снизить уровень тестостерона и вызвать снижение выработки спермы.
• Род занятий. Определенные профессии могут быть связаны с риском бесплодия, включая сварку или те, которые связаны с длительным сидением, например, вождение грузовика.Однако данные, подтверждающие эти ассоциации, противоречивы.
• Табакокурение. У курящих мужчин может быть меньше сперматозоидов, чем у не курящих.
• Эмоциональный стресс. Тяжелый или продолжительный эмоциональный стресс, включая стресс, связанный с фертильностью, может повлиять на выработку гормонов, необходимых для производства спермы.
• Депрессия. Депрессия может негативно повлиять на концентрацию сперматозоидов.
• Масса. Ожирение может ухудшить фертильность несколькими способами, включая прямое воздействие на сперматозоиды и вызывая гормональные изменения, снижающие мужскую фертильность.
• Проблемы с тестированием спермы. Количество сперматозоидов ниже нормы может быть результатом тестирования образца спермы, который был взят слишком скоро после вашей последней эякуляции; был принят слишком рано после болезни или стрессового события; или не содержал всей эякулированной вами спермы, потому что некоторая ее часть была пролита во время сбора. По этой причине результаты обычно основаны на нескольких пробах, взятых за определенный период времени.

Факторы риска

Ряд факторов риска связан с низким количеством сперматозоидов и другими проблемами, которые могут вызвать низкое количество сперматозоидов. В их числе:

• Курительный табак
• Алкоголь алкогольный
• Употребление некоторых запрещенных наркотиков
• Избыточный вес
• Сильная депрессия или стресс
• Наличие определенных инфекций в прошлом или настоящем
• Воздействие токсинов
• Перегрев яичек
• Получил травму яичек
• Родиться с нарушением фертильности или иметь кровного родственника, такого как ваш брат или отец, с нарушением фертильности
• Наличие определенных заболеваний, включая опухоли и хронические заболевания
• Проходит курс лечения рака, например лучевой терапии
• Прием некоторых лекарств
• Перенесенная ранее вазэктомия или обширная операция на брюшной полости или тазу
• Наличие в анамнезе неопустившихся яичек

Осложнения

Бесплодие, вызванное низким количеством сперматозоидов, может стать стрессом как для вас, так и для вашего партнера.Осложнения могут включать:

• Хирургическое вмешательство или другое лечение основной причины низкого количества сперматозоидов
• Дорогие и сложные вспомогательные репродуктивные методы, такие как экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО)
• Стресс, связанный с невозможностью иметь ребенка

Профилактика

Чтобы защитить свою фертильность, избегайте известных факторов, которые могут повлиять на количество и качество сперматозоидов. Например:

• Не курите.
• Ограничьте употребление алкоголя или воздержитесь от него.
• Держитесь подальше от запрещенных наркотиков.
• Поговорите со своим врачом о лекарствах, которые могут повлиять на количество сперматозоидов.
• Поддерживайте здоровый вес.
• Избегайте жары.
• Управляйте стрессом.
• Избегайте воздействия пестицидов, тяжелых металлов и других токсинов.

30 октября 2020 г.

Бесплодие | Сидарс-Синай

Не то, что вы ищете?

Что такое бесплодие?

Бесплодие — проблема репродуктивная система.Это влияет на способность организма к воспроизводству. Это могло быть вызвано проблема с мужской системой, женской системой или с обоими. Для беременности они должны случиться:

• Мужчина должен производить здоровую сперму.
• Женщина должна производить здоровые яйца.
• Фаллопиевы трубы должны быть открыты, чтобы сперматозоиды достигли яйцеклетки.
• Сперма должна оплодотворять яйцеклетку.
• Оплодотворенная яйцеклетка должна имплантироваться в матку.
• Эмбрион должен быть здоровым.

Бесплодие — это не только женское беспокойство. В половине случаев причиной проблемы является мужской фактор. Многие пары имеют более одного фактора, который играет роль.

В некоторых случаях причину бесплодия не удается найти.

Если вы считаете, что не можете забеременеть, скоро обратитесь к врачу. Возраст женщины и как долго вы попытки забеременеть могут повлиять на лечение.

Что вызывает бесплодие?

Бесплодие может быть вызвано многими вещами. Это может быть проблема в женской репродуктивной системе. Это может быть проблема у мужчин репродуктивная система. Или может быть и то, и другое. Ниже перечислены факторы, которые могут повлиять на фертильность.

Женские факторы

• Овуляция проблемы. Женщина не вырабатывает достаточно гормонов для развития, созревания и высвобождения здоровое яйцо.
• Анатомические проблемы. Проблема с анатомией женщины может не допускайте встречи яйцеклетки и сперматозоидов. Заблокирована самая частая проблема фаллопиевы трубы. Другие проблемы могут включать рубцовую ткань в тазу в прошлом. операции или инфекции.
• Эндометриоз. Ткань, выстилающая имплантаты матки вне матки в этом состояние. Обычно он имплантируется в другие репродуктивные органы или в живот. Каждый месяц, эта смещенная ткань реагирует на гормональные изменения менструального цикла. Это означает, что он накапливается, разрушается и кровоточит. Это может привести к образованию рубцовой ткани. формируют и влияют на фертильность.
• Рождение дефекты. Определенные врожденные дефекты могут повлиять на фертильность. Одна из самых частых проблем происходит, когда ребенок женского пола подвергается воздействию DES (диэтилстильбестрол) в организме матери. матка. Беременные женщины в 1940-х и 1950-х годах принимали это лекарство, чтобы предотвратить потеря беременности. Но было обнаружено, что это вызывает проблемы с разработкой в матка и шейка матки у малыша. Позже это повредит ее способности забеременеть. как женщина.
• Инфекция. Воспалительное заболевание органов малого таза (ВЗОМТ) вызывается такими бактериями, как гонорея и хламидиоз. ВЗОМТ может поражать матку, маточные трубы, яичники, или все это. Это вызывает разрастание рубцовой ткани между органами. Это ведет к продолжающаяся тазовая боль и повышенный риск внематочной беременности. Это когда оплодотворенные яйцеклетки вне матки.
• Иммунный системные проблемы. Проблема с иммунной системой женщины может привести к потере беременности. Антитела в организме женщины может не распознать беременность. Или может быть ненормальный иммунный ответ на беременность. У женщин также могут развиваться антиспермальные антитела, которые атакуют и уничтожают сперму.

Мужские факторы

• Низкий или нет производство спермы. Без достаточного количества здоровой спермы вероятность оплодотворения снижается.
• Ненормальный функция спермы. Сперма должна плавать и проникать в яйцеклетку.
• Варикоцеле. Это состояние, при котором вокруг яичек развивается варикозное расширение вен. Это очень частая причина бесплодия у мужчин. Лечится хирургическим путем.
• Гормон расстройства. Гормональные проблемы могут повлиять на выработку спермы и фертильность.
• Хромосомные дефекты. Некоторые дефекты связаны с мужским бесплодием.
• Рождение дефекты. Проблемы с репродуктивной системой мужчины могут случиться еще в утробе матери. Некоторое рождение дефекты вызваны воздействием на человека DES (диэтилстильбэстрола), принимаемого его мать во время беременности.
• Иммунный системные проблемы. У мужчины могут быть антиспермальные антитела. Эти атаки и уничтожить сперму.

Эти привычки образа жизни также могут влиять на качество и функцию сперматозоидов:

• Употребление рекреационных наркотиков, таких как марихуана или кокаин
• Употребление сильного алкоголя
• Курение
• Прием некоторых лекарств
• Слишком много тепла в области гениталий, например, при использовании гидромассажной ванны

Каковы симптомы бесплодия?

Пара считается бесплодной, если в следующих случаях не произошло зачатия:

• После 1 года незащищенного секса
• Через 6 месяцев у женщин старше 35 лет
• Если есть известные проблемы, вызывающие бесплодие

Как диагностируется бесплодие?

Для диагностики бесплодия мужчина и женщина проходят обследование.

Некоторые поставщики медицинских услуг могут базовая оценка бесплодия. Но многие причины бесплодия лучше всего лечить репродуктолог-эндокринолог. Это акушер-гинеколог, получивший образование и подготовку в бесплодие. Он или она должны быть сертифицированы Американским советом акушерства и Гинекология.

Поставщик медицинских услуг проверит оба партнера ищут причину бесплодия. Врач ищет ответов на эти вопросы:

• Регулярно ли овулирует женщина?
• Вырабатывает ли мужчина здоровую сперму?
• Женское яйцо и мужское сперма способна объединяться и нормально расти?
• Есть ли проблемы с имплантацией?
• Способна ли женщина поддерживать беременность?

Приведенные ниже тесты часто являются частью базовое обследование на бесплодие.

Оба партнера

Женский

• Физическое экзамен. Вам предстоит пройти полный медицинский осмотр. Это включает в себя тест Папаниколау и тестирование на инфекции.
• Овуляция оценка. Вы можете проверить, есть ли у вас овуляция, оставив диаграмма базальной температуры тела.Это ваша утренняя температура тела. Другой В методах прогнозирования овуляции используются образцы мочи.
• Гормон тестирование. Может быть рекомендовано тестирование на гормоны. Некоторые гормоны увеличиваются и уменьшаются при разное время в месячном цикле.
• УЗИ. Это может показать фолликулы на яичниках. Это мешочки, в которых развивающиеся яйца.Он также может показать толщину тканей матки. Ваш Врач также может проверить наличие таких проблем, как кисты яичников или миомы.
• Рентген. Может быть рекомендована гистеросальпингограмма. Для этого теста вводится краситель. в шейное отверстие, чтобы заглянуть внутрь матки. Это позволяет радиологу увидеть если маточные трубы открыты.

Мужской

Образец спермы взят и протестирован в лаборатории. Здравоохранение провайдер может:

• Проверить количество сперматозоидов
• Тест подвижности сперматозоидов
• Проверить форму спермы
• Оценка жидкости эякулята

Могут быть выполнены другие тесты, проверка способности сперматозоидов проникать в яйцеклетку, а также тестирование на мужские гормоны.

Мужчинам может понадобиться обратиться к урологу для большего тестирования.

Как лечится бесплодие?

После постановки диагноза вы можете проконсультируйтесь с экспертом по бесплодию, чтобы подобрать лучшее лечение. Большинство людей с бесплодием лечатся лекарствами или хирургией. В зависимости от причины различают много типов лечение.

Виды лечения для женщин могут включают:

• Внутриматочный осеменение. Этот метод выполняется с помощью небольшой гибкой трубки, называемой катетером. Трубка используется для помещения промытой и подготовленной спермы в матку. Может использоваться для низких количество сперматозоидов или проблемы со слизью шейки матки. Этот метод часто используется вместе с лекарства на овуляцию.
• Овуляция лекарства. Они помогают регулировать время овуляции. Они стимулируют рост и выпуск зрелых яиц.Они также могут помочь исправить гормональные проблемы, которые могут повлиять на слизистая оболочка матки. Лекарства на овуляцию могут вызвать образование более 1 яйца. выпущенный. Это повышает вероятность рождения близнецов и более. Некоторые из распространенных лекарства включают:
  • цитрат кломифена
  • Менопаузальные гонадотропины человека
  • Лекарства с фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ)
  • Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ)
• Хирургия. Хирургия может использоваться для лечения или исправления такого состояния, как блокировка маточные трубы или эндометриоз. Это можно сделать с помощью лапароскопии. В при лапароскопии в область живота или таза вводится небольшой колпачок. Это позволяет врач видит внутренние органы. Некоторые методы лечения бесплодия могут быть выполняется с помощью небольших инструментов, пропущенных через лапароскоп.
• Ассистированный репродуктивные технологии (ВРТ). Некоторым парам требуется более обширное лечение. В большинстве форм АРТ сперма и яйцеклетка соединяются в лаборатории. Затем оплодотворенное яйцо возвращается в матка женщины, где она может имплантироваться и расти. Хотя процедуры АРТ часто бывают дорогостоящими, многие успешно используются.

Типы АРТ включают:

• In vitro оплодотворение (ЭКО). Это делается путем удаления женских яиц и оплодотворение их спермой в лаборатории.Затем эмбрион переносится в матка женщины через шейку матки. Большинство пар переносят 2 эмбриона. Может быть больше передается в определенных случаях. ЭКО — наиболее распространенная форма ВРТ. Часто это лечение по выбору для женщин с заблокированным, сильно поврежденным или отсутствующим маточным трубки. ЭКО также используется при бесплодии, вызванном эндометриозом или мужским фактором. бесплодие. ЭКО иногда используется для лечения пар с долгосрочным необъяснимым бесплодие, у которых не удалось забеременеть с помощью других методов лечения.
• Интрацитоплазматическая инъекция спермы (ИКСИ). В этой процедуре один сперма вводится прямо в яйцеклетку. Этот метод чаще всего используется, чтобы помочь с мужским фактором бесплодия.
• Гамета внутрифаллопиевый перенос (ПОДАРОК). Это делается с помощью оптоволоконного кабеля. инструмент, называемый лапароскопом, для передачи неоплодотворенных яйцеклеток и спермы в фаллопиевы трубы женщины через небольшие разрезы в ее брюшной полости.ПОДАРОК ​​только применяется у женщин со здоровыми маточными трубами.
• Зигота внутрифаллопиевый перенос (ZIFT). Это делается путем оплодотворения женского яйца в лаборатории. Затем лапароскоп направляет перенос оплодотворенных яиц. (зиготы) в ее маточные трубы. ZIFT используется только у женщин со здоровыми маточными зубами. трубки.
• Донор яйца. Это делается путем переноса эмбриона от донора к бесплодная женщина. Донор отказывается от всех родительских прав на любых рожденных детей. АРТ с использованием донорских яйцеклеток чаще встречается у пожилых женщин. Вероятность оплодотворения яйца имплантация зависит от возраста женщины, которая произвела яйцеклетку. Доноры яйцеклеток обычно в возрасте от 20 до 30 лет.
• Эмбрион криоконсервация. В этом методе эмбрионы замораживаются для переноса. впоследствии. Это часто используется, когда цикл ЭКО производит больше эмбрионов, чем может переноситься в 1 раз. Оставшиеся эмбрионы можно перенести в следующем цикле. если нужно.

Виды лечения для мужчин могут включают:

• Ассистированный репродуктивные технологии (ВРТ). Этот вид лечения может включать:
  • Искусственное оплодотворение. Это достигается путем помещения большого количества здоровых сперматозоидов в открытие шейки матки или в матку женщины.
  • ЭКО, ПОДАРОК ​​и другие способы. Они использовались для лечения мужского бесплодия. Как и в случае с искусственным оплодотворением, ЭКО и подобные методы дают возможность подготовить сперму в лаборатории. В лаборатории яйца подвергаются наилучшей концентрации высококачественной подвижной спермы.
  • Микрохирургическое удобрение. Сюда входят методы микроинъекций, такие как внутрицитоплазматическая сперма. инъекция (ИКСИ). Для этого лечения в яйцеклетку вводится один сперматозоид. Затем оплодотворение происходит под микроскопом.
• Медицина терапия. У некоторых бесплодных мужчин есть гормональная проблема, которая может быть лечится гормональной терапией.Гормональный дисбаланс, вызванный проблемами с гипоталамус, гипофиз и яички напрямую влияют на развитие сперма. Лекарственная терапия может включать терапию гонадотропинами, антибиотиками или другими препаратами. медицина.
• Хирургия. Операция по поводу мужского бесплодия проводится для устранения анатомических проблем, которые препятствуют производству и созреванию сперматозоидов или эякуляции.Операция по удалению варикоза вены в мошонке (варикоцеле) иногда могут улучшить качество спермы.

Основные положения о бесплодии

• Бесплодие — проблема репродуктивной системы. Это ухудшает способность организма к воспроизводству. Это могло быть вызвано проблемой в системе мужчины, системы женщины или и в том, и в другом.
• Бесплодие — это проблема не только женщин. Примерно в половине бесплодных пар мужчина является единственной причиной.
• Пара считается бесплодной, если зачатие не происходит через 1 год незащищенного секса, через 6 месяцев у женщин старше 35 лет или если имеются известные проблемы, вызывающие бесплодие.
• Многие причины бесплодия лучше всего лечит сертифицированный репродуктивный эндокринолог.
• В зависимости от причины бесплодия существует множество вариантов лечения бесплодной пары.
• Медикаментозное лечение или хирургическое вмешательство излечивают большинство случаев бесплодия.

Следующие шаги

Советы, которые помогут вам получить максимальную пользу от визита к врачу:

• Знайте причину вашего визита и то, что вы хотите.
• Перед визитом запишите вопросы, на которые хотите получить ответы.
• Возьмите с собой кого-нибудь, кто поможет вам задать вопросы и запомнить, что вам говорит поставщик.
• Во время посещения запишите название нового диагноза и любые новые лекарства, методы лечения или тесты.Также запишите все новые инструкции, которые дает вам ваш провайдер.
• Узнайте, почему прописано новое лекарство или лечение и как они вам помогут. Также знайте, какие бывают побочные эффекты.
• Спросите, можно ли вылечить ваше состояние другими способами.
• Знайте, почему рекомендуется тест или процедура и что могут означать результаты.
• Знайте, чего ожидать, если вы не примете лекарство, не пройдете тест или процедуру.
• Если вам назначена повторная встреча, запишите дату, время и цель этого визита.
• Узнайте, как можно связаться с вашим поставщиком медицинских услуг, если у вас возникнут вопросы.

Медицинский обозреватель: Ирина Бурд к.м.н.

Медицинский обозреватель: Донна Фриборн, доктор философии, CNM FNP

Медицинский обозреватель: Хизер Тревино

© 2000-2021 Компания StayWell, LLC. Все права защищены. Эта информация не предназначена для замены профессиональной медицинской помощи.Всегда следуйте инструкциям лечащего врача.

Не то, что вы ищете?

«Кризис» количества сперматозоидов не складывается

В своей книге доктор Свон предполагает, что количество сперматозоидов резко упало в основном из-за роста количества эндокринных разрушителей, класса химикатов, имитирующих гормоны, которые можно найти во всем, от шампуня до Упаковка ТВ-ужина. (Она также ссылается на факторы образа жизни, такие как ожирение, алкоголь и курение.) В предыдущих исследованиях доктор Свон показала, что воздействие этих химических веществ в утробе матери может изменить половое развитие мужчин и женщин.

Доктор Ричардсон и ее соавторы предложили альтернативное объяснение: возможно, уровень сперматозоидов естественным образом повышается и понижается с течением времени и внутри популяций. Исследователи репродуктивного здоровья не исследовали этот вопрос, и на него нелегко ответить, поскольку глобальное количество сперматозоидов до 1970 года в значительной степени неизвестно.

Есть и другие возможные объяснения. По словам доктора Пейси, подсчет сперматозоидов — дело непростое и, как известно, подвержено человеческим ошибкам. («Я говорю это с точки зрения человека, который 30 лет считал сперму и знает, насколько это сложно», — добавил он.В обзорной статье 2013 года он отметил, что по мере улучшения и стандартизации методик подсчета с 1980-х годов количество сперматозоидов, похоже, снизилось. Другими словами, возможно, раньше ученые просто переоценивали количество сперматозоидов.

Д-р Свон и д-р Левин согласились, что изучение этих альтернативных гипотез важно для выявления и предотвращения угроз репродуктивному здоровью. «Мы показали доказательства снижения и забили тревогу», — написал доктор Левин в электронном письме. «Нам необходимо изучить причины, в том числе маловероятную возможность непатологического упадка.

Был один момент, с которым соглашались все авторы: репродуктивное здоровье мужчин имеет значение. И до сих пор им на удивление пренебрегали.

На мужское бесплодие приходится не менее половины всех случаев бесплодия во всем мире. Тем не менее, исторически женщины несут большую часть вины за неспособность зачать ребенка. А с развитием репродуктивных технологий, таких как экстракорпоральное оплодотворение, женские тела стали теми, которые тщательно измерялись и отслеживались репродуктивной медициной.

В результате науке по-прежнему не хватает базовых знаний о сперме, сказал Рене Алмелинг, социолог медицины и автор книги «Гайнекология: недостающая наука о репродуктивном здоровье мужчин».

Границы | Генетические факторы, влияющие на конкуренцию сперматозоидов

Введение

Половой отбор означает различную способность представителей одного пола конкурировать за доступ к половым партнерам или выбирать себе партнеров (Дарвин, 1871). Однако успех спаривания не гарантирует успешного воспроизводства.Ранняя работа с насекомыми (Parker, 1970) показала, что самки ряда видов спариваются беспорядочно, сохраняя сперму от нескольких самцов в своих репродуктивных трактах, что создает посткопуляционную конкурентную арену для оплодотворения яйцеклеток. В частности, в работе Джеффа Паркера подчеркивается ценность любого признака, который увеличивает шансы на то, что мужской сперматозоид превзойдет сперматозоиды других в отношении оплодотворения, что снижает репродуктивную продуктивность (Parker, 1970). Основополагающая работа Паркера привела к множеству связанных исследований, которые подтвердили актуальность этого механизма для многих других видов, которые оплодотворяют внутренне или внешне (Smith, 1984; Birkhead and Møller, 1998).

Конкуренция сперматозоидов в настоящее время признана важнейшим механизмом посткопулятивного полового отбора, который способствует эволюции признаков (Smith, 1984; Simmons, 2001), включая гениталии (Simmons, 2001), атрибуты сперматозоидов (Lupold et al., 2016) и поведение (Bretman et al., 2011). Кроме того, конкуренция сперматозоидов может изменить организацию и функциональность генома (Mueller et al., 2005; Hollis et al., 2014). Например, гены насекомых, кодирующие белки дополнительных желез самцов — ACP, которые присутствуют в мужском эякуляте и запускают различные физиологические реакции после спаривания у самок (Chapman et al., 1995; Tripet et al., 2003; Ram and Wolfner, 2007a) — демонстрируют одни из самых высоких показателей дупликации и потери (Mueller et al., 2005).

Хотя феноменологические аспекты конкуренции сперматозоидов были тщательно изучены (Birkhead and Møller, 1998; Simmons, 2001; Pizzari and Parker, 2009; Lupold and Pitnick, 2018), нам все еще не хватает точных знаний о лежащей в основе генетике, влияющей на сперматозоиды. конкурентоспособность. Эта ограниченная характеристика не позволяет узнать, какие молекулярные процессы связаны с конкуренцией сперматозоидов и какие конкретные характеристики генов, такие как их пространственные образцы экспрессии или биохимические атрибуты их кодируемых продуктов, являются наиболее важными.Не менее важно, что знание идентичности задействованных генов приведет к лучшему пониманию того, как конкуренция сперматозоидов может способствовать процессу видообразования, связи, которую начали изучать, и, в более общем плане, к получению ценной информации об эволюционной динамике. дифференциальной конкурентоспособности сперматозоидов. Например, знание идентичности задействованных генов позволит проводить исследования молекулярного разнообразия как на внутри-, так и на межвидовом уровне, что позволяет оценить относительную роль различных типов отбора, а также генетический дрейф в управлении молекулярной эволюцией сперматозоидов. конкуренция.Более того, поскольку некоторые гены, лежащие в основе конкуренции сперматозоидов, могут плейотропно воздействовать на множество признаков, мы лучше поймем коррелированные эволюционные реакции, которые сокращают или ускоряют скорость адаптации организма.

Здесь мы сосредоточимся на генетических факторах, которые влияют на исход конкуренции сперматозоидов во внутренних удобрениях. Мы уделяем особое внимание генам, для которых существует доказанная причинная связь с фенотипами конкуренции сперматозоидов в экспериментальных условиях конкуренции, в которых оценивается соперничество между мужчиной и мужчиной после спаривания.Эти фенотипы представляют собой мужские или женские черты, вариации которых приводят к смещению репродуктивной продукции и включают различный вклад отцовства, измененную динамику сперматозоидов в женском репродуктивном тракте, такие свойства сперматозоидов, как способность к оплодотворению и жизнеспособность. Важно отметить, что эти конкурентные настройки совершенно необходимы для того, чтобы опровергнуть предположения о влиянии на конкуренцию сперматозоидов, основанные на косвенных доказательствах через атрибуты генов, такие как обнаруженная экспрессия в репродуктивных тканях.Кроме того, эти гены были исследованы функционально, и были найдены разумные доказательства прямой связи с фенотипами конкуренции сперматозоидов. Мы также утверждаем, что, хотя полигенная природа, лежащая в основе конкурентоспособности сперматозоидов, и обширные неаддитивные генетические факторы усложнили идентификацию соответствующих генов, необходимые экспериментальные методологии становятся все более доступными. Так обстоит дело не только с плодовой мухой Drosophila melanogaster — видом, более широко исследованным до сегодняшнего дня, — и с грызунами, поскольку это будет обсуждаться применительно к нематодам и муравьям.Эти вторжения в дополнительные виды подчеркивают, что мы, наконец, хорошо подготовлены к систематической идентификации генов, влияющих на исход конкуренции сперматозоидов, а также к анализу того, как эти гены проявляют свои эффекты в различных типах.

Дифференциальная конкурентоспособность сперматозоидов

Полиандрия широко распространена среди внутренних удобрений. Например, в естественных популяциях белоногих мышей Peromyscus leucopus было подсчитано, что в среднем 68% самок участвуют в многократных спариваниях (Xia and Millar, 1991), а у разных видов Drosophila , среднее количество разных самцов, оплодотворяющих потомство пойманной в дикой природе самки, колеблется от 1.4 у Drosophila simulans (Schlotterer et al., 2005) до 3,1 у Drosophila mojavensis (Good et al., 2006). Полиандрия делает возможной конкуренцию сперматозоидов, и есть данные, полученные от разных видов насекомых и млекопитающих, о широком разнообразии моделей использования сперматозоидов в условиях конкуренции (Møller and Birkhead, 1989; Simmons, 2001).

Во многих внутренних удобрениях осеменение и оплодотворение временно не связаны. Тем не менее, самки могут хранить сперму в специализированных органах, увеличивая продолжительность жизни сперматозоидов и вероятность оплодотворения яйцеклетки (Gist and Congdon, 1998; Shugart, 1988; Baer et al., 2006). Существуют межвидовые различия в количестве запасающих органов, их морфологии и вместимости, что приводит к различиям в динамике сперматозоидов, их использовании и, в конечном итоге, в возможностях конкуренции сперматозоидов (Simmons and Siva-Jothy, 1998). Например, исследование 113 видов Drosophila показало, что некоторые из них используют два разных органа, так называемую сперматеку — в переменном количестве — и семеприемник (рис. 1A), для хранения спермы, в то время как другие виды используют только один из двух (Pitnick et al., 1999). Но даже у многих видов млекопитающих, у которых обычно отсутствуют органы хранения женской спермы и чья сперма считается недолговечной, конкуренция сперматозоидов широко задокументирована (Møller and Birkhead, 1989).

Рисунок 1 Оценка конкурентоспособности сперматозоидов в D. melanogaster . (A) Во время совокупления сперма, как часть эякулята, переносится в матку или бурсу. Только одна треть из ∼1500 перенесенных сперматозоидов перемещается к органам хранения — паре сперматек и семоприемнику (Miller and Pitnick, 2002; Manier et al., 2010). Хранящиеся сперматозоиды могут оставаться функциональными в течение длительного времени, что увеличивает вероятность конкуренции сперматозоидов (Parker, 1970). Парные сперматеки представляют собой органы грибовидной формы, окруженные сперматекальными секреторными клетками (SSC), в то время как семеприемник представляет собой длинный трубчатый орган. Семенной рецептор и сперматека функционируют независимо, но между ними существует связь (Schnakenberg et al., 2011). Два запасающих органа по-разному связаны с динамикой сперматозоидов. Семенной сосуд первым заполняется спермой, хранит наибольшее количество сперматозоидов, а также является органом, первым истощающим сперматозоиды (Nonidez, 1920).Семеноприемник является наиболее важным органом при определении набора для оплодотворения (Manier et al., 2010), , то есть , набора сперматозоидов от разных мужчин, которые фактически участвуют в конкуренции сперматозоидов за оплодотворение яйцеклетки (Manier et al., 2010 ). Оплодотворение происходит, когда сперматозоиды, выделяемые из запасающих органов, проникают через передний полюс яйцеклетки через особую структуру, называемую микропиле, которая происходит после того, как яйцеклетки проталкиваются через яйцевод в матку (Nonidez, 1920).На набор сперматозоидов запасающими органами влияет правильное функционирование женской центральной нервной системы (Arthur et al., 1998). Кроме того, скорость набора сперматозоидов запасающими органами, модификация, стабильность и использование в женском репродуктивном тракте зависит от разнообразного набора молекул, присутствующих в эякуляте, и других молекул, секретируемых женской сперматекой и дополнительными железами, последние также известны как пароварии ( Schnakenberg et al., 2011; Sun, Spradling, 2013; Sirot et al., 2014). Вытесненная резидентная сперма и избыток последующей мужской спермы выбрасываются вместе с брачной пробкой — коагулированной семенным компонентом структурой, которая формируется в женских половых путях при спаривании (Manier et al., 2010). Рисунок Я.Л. Ситника из (Вольфнер, 2011). (B) Типичный анализ двойного спаривания для проверки значительных различий в конкурентной способности сперматозоидов между разными экспериментальными самцами. Самки известного генотипа спариваются последовательно с двумя самцами (1-й, эталонный самец; 2-й, экспериментальный самец), которые несут аллели, связанные с определенными маркерами (в данном случае цветом глаз).Идентичность отцовства для каждого потомства можно отследить на основе используемых маркеров и относительного вклада каждого отца в общее количество потомков, суммированного с помощью показателя –P–. Таким образом, различных экспериментальных самцов можно сравнивать с обычными эталонными самцами (, например, , нокауты против дикого типа), чтобы проверить, являются ли их соответствующие значения P статистически значимыми. Показанная схема, названная нарушением, оценивает способность спермы второго самца вытеснить сперму первого самца из органов хранения женской спермы, увеличивая вероятность оплодотворения яйцеклетки; P обозначается как P2.В другой версии этой экспериментальной схемы, называемой защитой, экспериментальный самец первым спаривается, а эталонный самец — вторым. В этом случае оценивается способность сперматозоидов избегать вытеснения со стороны сперматозоидов второго самца, и P обозначается как P1. В качестве альтернативы, вклад женщин в результаты конкуренции сперматозоидов можно оценить, сохраняя неизменными генотипы первого и второго мужчин и варьируя генотип тестируемых женщин. Кроме того, этот экспериментальный план может быть адаптирован для анализа поведения сперматозоидов в женских репродуктивных путях вместо различного вклада отцовства.Для этого как экспериментальные, так и контрольные самцы или хотя бы один из них должны нести трансгены для целей мониторинга сперматозоидов, поскольку они светятся под флуоресцентным микроскопом.

Многие детали о динамике сперматозоидов в женских репродуктивных трактах в контексте конкуренции сперматозоидов были получены в основном у насекомых (Simmons, 2001). У размноженных самок D. melanogaster сперма последнего самца вытесняет часть сперматозоидов предыдущего самца из запасающих органов самки обратно в бурсу.Затем смещенная сперма и избыток сперматозоидов последнего самца выбрасываются, в то время как оставшаяся сперма — набор для оплодотворения — вступает в конкуренцию (Manier et al., 2010). На исход конкуренции сперматозоидов сильно влияет широкий спектр характеристик сперматозоидов и факторов окружающей среды, которые были подробно рассмотрены в других источниках (Simmons and Fitzpatrick, 2012; Reinhardt et al., 2015).

Выявление конкурентной способности сперматозоидов и предполагаемых механизмов

Анализ различий в конкурентной способности сперматозоидов в значительной степени основывался на спаривании отдельных самок с несколькими самцами разных генотипов, а затем на генотипировании потомства с использованием молекулярных или морфологических маркеров для определения того, какая фракция является производной любым из конкурирующие (также называемые экспериментальными) самцы (Boorman, Parker, 1976; Clark et al., 1995; Фирман и Симмонс, 2008; Hansen et al., 2015). Эти последовательные испытания спаривания можно проводить по-разному. Например, экспериментальным самцам может быть предоставлен доступ к самкам в различном последовательном порядке (House et al., 2007; Sutton et al., 2008). В другом типе исследований вклад отцовства экспериментальных самцов выводится относительно постоянного эталонного самца. Таким образом, относительный вклад в потомство экспериментальных самцов (рис. 1B) рассчитывается, когда они первыми (P1; защита) или вторыми (P2; нападение) спариваются, соответственно.Эти показатели отражают различные свойства сперматозоидов, когда они конкурируют, , то есть , чтобы противостоять или способствовать вытеснению, соответственно (Бурман и Паркер, 1976; Кларк и др., 1995), хотя они также могут отражать факторы, не связанные с конкуренцией сперматозоидов. Например, преимущество последней спермы, когда последний самец оплодотворяет большую часть яйцеклеток (Бурман и Паркер, 1976; Симмонс и Сива-Джоти, 1998), может быть вызвано сбросом спермы первого самца до второго спаривания или неприкосновенностью яйцеклеток. оплодотворены первым самцом, что приводит к высокому P2 без конкуренции сперматозоидов.Этих осложнений можно обойти, включив поправки на жизнеспособность, анализ продолжительности совокупления и плодовитости в неконкурентных условиях, а также отслеживая реакции самок после спаривания, такие как верность и скорость откладки яиц (Gilchrist and Partridge, 1997; Civetta et al. ., 2008; Levesque et al., 2010; Avila et al., 2011).

В конечном счете, лучшее понимание того, как может происходить конкуренция сперматозоидов, может быть достигнуто путем отслеживания паттернов передачи, перемещения и хранения сперматозоидов (Simmons and Siva-Jothy, 1998).Недавнее развитие трансгенных растений привело к такому критически важному повышению уровня разрешения, позволяя визуально контролировать сперматозоиды в женских репродуктивных путях. В D. melanogaster прямое наблюдение за судьбой флуоресцентно меченых сперматозоидов от разных самцов в репродуктивном тракте препарированных самок предоставило недвусмысленные доказательства смещения сперматозоидов у самцов в поздние сроки (Civetta, 1999), типичного результата конкуренции сперматозоидов во многих странах. видов (Бурман, Паркер, 1976).Кроме того, отслеживание сперматозоидов не подтвердило предыдущие идеи о недееспособности сперматозоидов, показав, что функциональные параметры сперматозоидов (подвижность и скорость) не изменяются из-за длительного хранения или повторного спаривания самок (Manier et al., 2010). Напротив, была найдена поддержка роли морфологии и плавания сперматозоидов, а также хранения и удержания сперматозоидов в конкуренции сперматозоидов (Manier et al., 2010; Lupold et al., 2012; Lupold et al., 2013). Трансгенные линии предлагают уникальную возможность идентифицировать взаимодействие между генами — например, при нарушении их функциональности — и конкурентными фенотипами сперматозоидов, такими как P1 и P2.Мы ожидаем быстрого переноса этого подхода на другие виды, поскольку это стало очевидным при разработке трансгенных сперматозоидов у красного мучного жука Tribolium castaneum, в круглого червя Caenorhabditis elegans и у плоского червя Macrostomum lignano (Marie -Orleach et al., 2014; Hansen et al., 2015; Droge-Young et al., 2016).

Различия в специфических фенотипах конкуренции сперматозоидов также можно отслеживать in vitro . Например, у грызунов обычным явлением являются анализы общей способности к оплодотворению спермой.Таким образом, уже способные сперматозоиды от разных экспериментальных самцов инкубируются совместно со свободными яйцеклетками, и впоследствии определяется процент оплодотворенных яйцеклеток каждым типом самцов (Da Ros et al., 2008; Sutton et al., 2008). В других случаях основное внимание уделялось дифференциальной жизнеспособности сперматозоидов. У насекомых, таких как муравей-листорез Atta colombica , жизнеспособность сперматозоидов снижается семенной жидкостью конкурирующих самцов, чему противодействует секреция сперматеки королевы. In vitro. Анализы с использованием масс-спектрометрических анализов, в которых семенная жидкость от очаговых и конкурирующих самцов подвергается воздействию сперматозоидов, позволяют количественно оценить влияние на выживаемость сперматозоидов (Dosselli et al., 2019). В целом, анализы in vitro становятся все более важной экспериментальной стратегией для информирования о конкретных фенотипах конкуренции сперматозоидов.

Характеристика генетической основы конкуренции сперматозоидов

Генетическая архитектура (количество и идентичность генов, их геномное распределение, количественная оценка их аллельных эффектов и их плейотропная природа), лежащая в основе конкуренции сперматозоидов, остается в значительной степени неуловимой. Это стало следствием как минимум трех проблем.Во-первых, это полигенная природа фенотипов конкуренции сперматозоидов, а также сложность выявления лежащих в их основе наследственной генетической изменчивости. Это помешало идентифицировать настоящих генов-кандидатов на с помощью таких подходов, как картирование локусов количественных признаков (QTL), что, возможно, препятствует более частому использованию этой стратегии. Этому дефициту генов-кандидатов способствует и тот факт, что высокопроизводительные исследования экспрессии мРНК и белков, а также геномные данные только недавно стали все более доступными по таксонам.Вторая проблема заключалась в том, что часто не проводились подробные фенотипические тесты в условиях конкуренции, а также отсутствовал функциональный анализ, который мог бы предоставить твердые доказательства участия гена-кандидата в фенотипах конкуренции сперматозоидов. Третья проблема заключалась в том, что, хотя фенотипы конкуренции сперматозоидов P1 и P2 относительно легко проанализировать и могут предложить механизмы, связанные с конкуренцией сперматозоидов, сложная природа дифференциального отцовства часто может затруднять идентификацию эффектов одного гена.Более того, точные механизмы, посредством которых гены-кандидаты реализуют свою роль, остаются неизвестными из-за отсутствия более детальной фенотипической категоризации (см. Предыдущий раздел). Далее рассматриваются эти первые две проблемы.

Количественная оценка наследственных генетических вариаций конкурентной способности сперматозоидов

Количество наследственных, , т.е. , аддитивных, генетических вариаций (V _A ), лежащих в основе связанных со сперматозоидами признаков, предположительно связанных с конкурентной способностью сперматозоидов, было выполнено у нескольких видов из разных таксоны, находя широкое подтверждение наличия большого количества V _A , связанного с такими признаками (Woolley, 1971; Mossman et al., 2009; Доблер и Хоскен, 2010; Minoretti et al., 2013). Напротив, эквивалентные исследования, но сосредоточенные на конкурентной способности сперматозоидов, гораздо более ограничены и обычно ограничиваются членистоногими. В этих исследованиях измерялись оценки вклада отцовства, обнаруживая незначительные или очень низкие значения наследуемости ( h ² ) (Gilchrist and Partridge, 1997; Hughes, 1997; Friberg et al., 2005; Konior et al., 2005; Hosken et al. ., 2008; Tregenza et al., 2009; Dowling et al., 2010). Эти низкие значения h ² совместимы с интенсивным направленным истощением отбора V _A , в сочетании или без стабилизирующего отбора, хотя они также могут быть объяснены обширными неаддитивными эффектами, которые, как известно, сильно влияют на результат конкуренция спермы (Hughes, 1997).Эти неаддитивные эффекты будут способствовать большой остаточной дисперсии, , т. Е. , той, которая инкапсулирует как неаддитивные (, т. Е. , доминантные и эпистатические) генетические эффекты и эффекты окружающей среды, что объясняет низкие значения h ² ( Хоул, 1992). Эти эффекты проистекают из генотипических различий, связанных с взаимодействиями мужчины × мужчины (Clark et al., 2000), с взаимодействиями мужчин × женщин и мужчин × мужчин × женщин (Clark and Begun, 1998; Clark et al., 1999; Birkhead et al., 2004; Бьорк и др., 2007; Chow et al., 2010), а также взаимодействия между ядерным и митохондриальным геномами (Yee et al., 2013). Существенное влияние неаддитивных эффектов на систематическую недооценку V _A , лежащего в основе конкурентной способности сперматозоидов, было подтверждено в обзоре 44 исследований, которые включали 19 видов, в которых V _A был рассчитан для различных классов признаков, связанных со спермой, которые также различались тем, как на них влияют неаддитивные эффекты (Simmons and Moore, 2008).Один класс — признаки оплодотворения — который включает конкурентный успех сперматозоидов, показал наибольшие отклонения от средней оценки V _A .

Были выполнены, по крайней мере, два других типа исследований, более прямо оценивающих величину V _A . Первый тип соответствует экспериментальным исследованиям эволюции, в которых интенсивность полового отбора и сексуального конфликта модифицируется путем изменения рабочего соотношения полов или усиления моногамии. У модели D. melanogaster обнаружение реакции на отбор в зависимости от оценки вклада отцовства было неоднозначным и часто зависело от проводимой экспериментальной схемы (Rice, 1998; Bjork et al., 2007; Цзян и др., 2011; Nandy et al., 2013; Wensing et al., 2017). Напротив, эквивалентные исследования на рогатом жуке Onthophagus taurus и домовых мышах Mus musculus предоставили широкую поддержку эволюции конкурентоспособности сперматозоидов в режимах индуцированного отбора (Simmons and Garcia-Gonzalez, 2008; Firman and Simmons, 2011). ). Кроме того, исследования ассоциации генетических вариантов в D. melanogaster (см. Ниже) предоставили убедительные доказательства наследственности V _A , лежащей в основе оценки вклада отцовства.В совокупности эти результаты подчеркивают проблему обнаружения и измерения V _A и то, что существует потенциально больше V _A , лежащая в основе конкурентной способности сперматозоидов, чем предполагалось исследованиями h ² и некоторыми исследованиями экспериментальной эволюции.

Идентификация генов-кандидатов

Исследования QTL-картирования были выполнены для идентификации геномных областей, которые могут составлять значительную часть вариаций в конкурентной способности сперматозоидов. В Drosophila при картировании QTL не удалось выявить какой-либо локус основных эффектов, связанных с оценкой вклада отцовства (Hughes, 1997; Lawniczak and Begun, 2005; Hughes and Leips, 2006), что указывает на многофакторную генетическую основу, которая согласуется с то, что было обнаружено для многих других выбранных половым путем черт (Chenoweth and McGuigan, 2010).Тем не менее, у двух сестринских видов мышей Peromyscus (см. Ниже) картирование QTL оказалось успешным в идентификации геномной области, которая несет ген большого эффекта, протеинкиназа, цАМФ-зависимый регуляторный тип I альфа или Prkar1a (Fisher и др., 2016). Относительное преобладание этих двух очень разных возникающих архитектур, связанных с конкурентоспособностью сперматозоидов, еще предстоит определить.

Другие исследования Drosophila по оценке степени ассоциации между естественным V _A и конкурентной способностью сперматозоидов выявили очень многообещающие гены-кандидаты.Исследование ассоциации SNP в масштабе всего генома показало, что 33 гена являются кандидатами на влияние на конкурентоспособность сперматозоидов через их эффекты у женщин, обнаружив неожиданную чрезмерную представленность нейронных генов (Chow et al., 2013). Ранее ассоциативные исследования, проведенные на этом же виде, были сосредоточены на конкретных мужских генах, кодирующих АСР, поскольку участок экспрессии генов предполагал их роль в конкуренции сперматозоидов (Clark et al., 1995; Fiumera et al., 2005; Fiumera et al. ., 2007; Wong et al., 2008; Greenspan, Clark, 2011; Zhang et al., 2013). Во всех этих исследованиях ассоциаций использовались изогенные линии, пытаясь минимизировать генетические фоновые эффекты, чтобы облегчить обнаружение таких ассоциаций. Тем не менее следует отметить некоторые оговорки в этих исследованиях. Во-первых, эти исследования дали несколько разные результаты для некоторых генов при воздействии на них различных популяционно-специфичных геномных фонов (Clark et al., 1995; Fiumera et al., 2005; Fiumera et al., 2007). Во-вторых, ложноположительные результаты, даже после корректировки для нескольких тестов, не могут быть устранены в исследованиях этого типа, и, следовательно, могут быть обнаружены различные ассоциации в зависимости от используемого уровня строгости.В-третьих, исследования ассоциаций не предоставляют доказательств причинно-следственной связи, и любая предполагаемая значимая связь должна быть подтверждена с помощью последующих функциональных анализов, таких как те, которые связаны с нарушением активности гена. Это было сделано только в некоторых случаях, включая гены, кодирующие ACP Acp36DE и Acp62F , и связанные с нейронами гены паралитического ( para ) и Rab2 (Mueller et al., 2008; Avila и Wolfner, 2009; Chow et al., 2013).

Также использовался ряд различных подходов, а не строгие исследования ассоциации генетических вариантов.В некоторых исследованиях напрямую использовались определенные функциональные и эволюционные атрибуты генов для определения кандидатов, которые могут влиять на репродуктивную пригодность через конкуренцию сперматозоидов. Это случай D. melanogaster, , мультигенного, , специфичного для сперматозоидов, промежуточной цепи динеина или Sdic (Nurminsky et al., 1998), который показывает пик экспрессии в семенниках и является дефектной версией другого гена. который кодирует цитоплазматический аксонемный белок, что указывает на его роль в подвижности сперматозоидов.Эти отличительные признаки побудили оценить его взаимосвязь с конкурентоспособностью сперматозоидов в условиях конкуренции при нарушении их функции (Yeh et al., 2012). Другим примером является ген грызунов , связанный с катионным каналом сперматозоидов 1 ( Catsper1 ), который кодирует белок, который, как известно, влияет на подвижность сперматозоидов, демонстрирует специфичную для клонов сигнатуру, совместимую с действием положительного отбора, и для которого существует корреляция между более короткими формами кодируемого белка и клонами с повышением уровня конкуренции сперматозоидов (Vicens et al., 2014).

Этот класс исследований также был реализован на уровне генома. Сравнительный анализ нематоды Caenorhabditis briggsae и ее самоопыляющегося вида-брата Caenorhabditis nigoni выявил различное содержание генов с обогащением генов, ориентированных на самцов, в экспрессии, уникальной для ауткроссинговых видов C. nigoni . Одним из отсутствующих генетических факторов у самоопыляющихся видов было тандемно организованное мультигенное семейство самцов короткого ( mss ), которое кодирует мембранный белок сперматозоидов и присутствует у всех ауткроссинговых видов в различном количестве паралогов, становясь основным кандидатом на последующее возмущение. эксперименты (Инь и др., 2018). Кроме того, другой сравнительный анализ, проведенный в филогении Drosophila , выявил шесть генов, чьи кодируемые белки характеризовались ко-варьирующей скоростью их эволюции с другими белками, которые, как известно, взаимодействуют с половым пептидом ( SP или Acp70A ). ) белок (Findlay et al., 2014). Белок SP связывает сперматозоиды, хранящиеся у самок, и было показано, что он важен для конкурентной способности сперматозоидов (см. Следующий раздел). Наконец, особый класс полногеномных поисков соответствует высокопроизводительным исследованиям экспрессии, таким как те, которые исследуют наличие и количество белков в сперме и семенной жидкости (Ramm et al., 2015; Чжоу и др., 2015; Vicens et al., 2017; Досселли и др., 2019; Rowe et al., 2019). Например, у M. musculus , настроив риск конкуренции между самцами, можно было идентифицировать белки семенной жидкости, относительное количество которых меняется (Ramm et al., 2015). Аналогичным образом, в случае A. colombica были идентифицированы семь белков семенной жидкости, которые, как известно, разлагаются под воздействием сперматической жидкости при хранении у самок, что побудило к дальнейшим экспериментам (Dosselli et al., 2019).

Конкурентные настройки и функциональная проверка

Для надежной идентификации генетических факторов, связанных с фенотипами конкуренции сперматозоидов, необходимо проверить доказательства фенотипических вариаций в конкурентных условиях, а также внедрить функциональные тесты, которые могут учитывать смешивающие факторы и усиливать причинно-следственные связи. связь между геном-кандидатом и фенотипами конкуренции сперматозоидов. По сравнению с первым требованием, многие гены-кандидаты ожидают тестирования в соответствующих конкурентных условиях.Так обстоит дело с генами, такими как гены D. melanogaster потеряли мальчиков ( lobo ) и диуретический гормон 44 ( Dh54 ), которые, как было показано, в конечном итоге изменяют хранение спермы (Yang et al., 2011 ; Lee et al., 2015). Гены протамина 1 и 2 ( Prm1 и Prm2 , соответственно) являются дополнительными примерами. В случае Prm1 исследование эволюции последовательности среди клад млекопитающих обнаружило, что интенсивность конкуренции сперматозоидов в значительной степени коррелировала с содержанием аргинина в кодируемом продукте, что особенно характерно для грызунов и китообразных.Интересно, что высокое содержание аргинина коррелирует с более тонкими головками сперматозоидов (Luke et al., 2016). В случае Prm2 различия в экспрессии у восьми близкородственных видов из рода Mus также демонстрируют сильную связь с различной интенсивностью конкуренции сперматозоидов, действующей на определенные виды, нуклеотидными изменениями в промоторной последовательности и различиями в морфологии головки сперматозоида ( Martin-Coello et al., 2009a; Martin-Coello et al., 2009b; Luke et al., 2014). Конкурентные анализы in vitro должны оценить, приводят ли дифференциальные гидродинамические свойства, обусловленные расхождением морфологии головки сперматозоидов, к изменению плавания сперматозоидов и, в конечном итоге, к соревновательной способности.

Необходимость тестирования генов-кандидатов в условиях конкуренции сперматозоидов еще более актуальна для тех, которые определены на основе общих функциональных или эволюционных атрибутов генов. Например, исследования мРНК или протеомной экспрессии с участием репродуктивных тканей, особенно тех, для которых есть доказательства того, что экспрессия может более тесно приводить к половому антагонизму, могут вводить в заблуждение относительно причастности к конкуренции сперматозоидов (Edward et al., 2014). Во-первых, не все гены, предпочтительно экспрессируемые в тканях, таких как белки придаточных желез самцов и сперматека самок, демонстрируют признаки полового антагонизма (Innocenti and Morrow, 2010), а во-вторых, когда некоторые из этих генов (, например, , Acp63F ) , Acp95EF и Acp98A ) протестированы в исследованиях ассоциации SNP в отношении конкурентных фенотипов сперматозоидов, никакого эффекта не обнаружено (Fiumera et al., 2007).

В конечном итоге, функциональные тесты дифференциальной конкурентоспособности сперматозоидов также важны.Это было сделано, например, со многими генами, кодирующими АСР D. melanogaster , из-за их доказанного влияния на оценку вклада отцовства в ассоциативных исследованиях (Clark et al., 1995; Fiumera et al., 2005; Fiumera et al., 2007). Очевидная возможность состояла в том, чтобы частично или полностью замолчать активность гена-кандидата, чтобы подтвердить его участие в конкуренции сперматозоидов. В модельных организмах конструирование мутантов является обычным делом либо через уже созданные коллекции генетически модифицированных штаммов для многих генов в геноме (Spradling et al., 1999; Руал и др., 2004; Heigwer et al., 2018) или создание новых с использованием недавно разработанных методологий, таких как CRISPR-Cas9. Важно отметить, что CRISPR-Cas9 также демократизировал возможность проведения анализов, вызывающих возмущение, за пределами модельных организмов (Mendoza and Trinh, 2018). Кроме того, CRISPR-Cas9 предлагает возможность одновременно нацеливаться на несколько генов (Zhang et al., 2018) и, следовательно, исследовать взаимодействия генов, улучшая функциональную аннотацию задействованных генов ( e.грамм. , хранение или задержка спермы в конкретном женском органе). Наконец, все чаще применяются функциональные тесты, отличные от возмущения активности генов, особенно когда инженерные мутации не являются очевидным выбором. В A. colombica определяли, играют ли определенные протеиназы семенных протеаз ключевую роль в наблюдаемой инкапаситации сперматозоидов, путем воздействия на смеси семенной жидкости конкурирующих самцов различных коктейлей ингибиторов протеаз (Dosselli et al., 2019).

Участвующие гены

Мы сосредоточили свое внимание на тех генах, для которых существует недвусмысленная связь с фенотипами конкуренции сперматозоидов, протестированных в условиях конкуренции, и для которых были проведены функциональные тесты. Тридцать три гена у плодовых мушек, 2 — у муравьев, 8 — у грызунов и 2 — у нематод, соответствуют указанным нами критериям (Таблица 1). Этот набор генов включает те, которые проявляют фенотипические эффекты в условиях конкуренции, но не в условиях без конкуренции, например. , нет заметного снижения фертильности у одиночных спариваний или нарушения подвижности сперматозоидов (Sutton et al., 2008; Yeh et al., 2012; Yin et al., 2018), другим, которые уже демонстрируют некоторые фенотипические эффекты, обозначающие ограниченный репродуктивный успех в условиях отсутствия конкуренции (Sitnik et al., 2014). Далее рассматриваются некоторые ключевые примеры, упорядоченные по широким функциональным темам, с акцентом на гены, идентифицированные за пределами таксона, наиболее широко изученного (, т.е. , Drosophila ). Эта категоризация во многих случаях ограничена количеством проведенных на данный момент функциональных исследований. Поэтому важно отметить, что, учитывая плейотропную природу некоторых генов, альтернативные устройства могут появиться в зависимости от новой информации.

Таблица 1 Гены, участвующие в конкуренции сперматозоидов.

Морфология и плавание сперматозоидов

Сперма — это самый разнообразный из известных типов клеток, и изменения длины и формы могут влиять на подвижность сперматозоидов и, следовательно, на их конкурентоспособность (Pitnick et al., 2009; Pizzari and Parker, 2009; Lupold et al. , 2016). Одним из примеров гена, влияющего на морфологию сперматозоидов и их движение, является Prkar1a . У оленьих мышей ( Peromyscus maniculatus ) и старых полевых мышей ( Peromyscus polionotus ) наблюдаются сильно расходящиеся системы спаривания, первая из которых является чрезвычайно беспорядочной, а вторая — строго моногамной.Это межвидовое различие влияет на то, как половой отбор действует у этих видов, что отражается в важных различиях в таких характеристиках, как размер семенников и скорость сперматозоидов, которые, как известно, связаны с конкуренцией сперматозоидов. Межвидовые гибриды F2, гетерозиготные по беспорядочному аллелю P. maniculatus Prkar1A , имеют более длинную секцию сперматозоидов, называемую срединной частью. Было показано, что длина средней части коррелирует со скоростью плавания в анализах in vitro между конкурирующими сперматозоидами, повышая вероятность рождения потомства (Fisher et al., 2016).

В случае других генов затрагиваются морфология или подвижность, что влияет на конкуренцию сперматозоидов. В D. melanogaster исследование шести некодирующих генов, которые регулируют посттранскрипционную экспрессию генов (гены miRNA), показало, что три функционально связаны в первую очередь с мужской репродукцией, включая конкуренцию сперматозоидов (Lu et al., 2018). Интересно, что нокаут mir-978 и продемонстрировал значительный эффект как в атаке, так и в защите, в то время как нокауты mir-973 и mir-983 сделали это только в первом случае.Нокауты всех этих генов имели значительно более длинные сперматозоиды, чем контрольные. Эти гены miRNA также широко плейотропны, влияя на другие компоненты приспособленности (, например, , жизнеспособность). Кроме того, на движение сперматозоидов также может влиять присутствие секреции семенной жидкости, как это было показано обработкой свежей спермы с или без молекулы адгезии клеток, связанной с карциноэмбриональным антигеном M. musculus или CEACAM10 (Li et al. ., 2005). Этот белок секретируется семенным пузырем, мужской дополнительной половой железой.Движение сперматозоидов было значительно увеличено в образцах, инкубированных с CEACAM10 (Li et al., 2005). Протеомный анализ, в котором мыши подвергались высокому риску конкуренции сперматозоидов по сравнению с низким , выделил CEACAM10 как белок, значительно более распространенный в группе лечения с высокой конкуренцией (Ramm et al., 2009).

Хранение спермы

Вход спермы и правильное размещение в хранилище (, например, , рядом с выходом для оплодотворения) имеют решающее значение для конкурентоспособности и успеха оплодотворения.Одним из наиболее функционально охарактеризованных белков является Acp36DE в Drosophila , который обеспечивает удлинение матки после спаривания. Белок Acp36DE является компонентом передней пробки спаривания, помогая загонять сперматозоиды близко к отверстию органов хранения спермы (Bertram et al., 1996; Avila and Wolfner, 2009; Avila et al., 2015). Отсутствие белка Acp36DE в эякуляте приводит к меньшему количеству хранимых сперматозоидов и снижению фертильности (Neubaum and Wolfner, 1999; Qazi and Wolfner, 2003).Важно отметить, что нарушение этого гена влияет на конкурентоспособность сперматозоидов (Castillo and Moyle, 2014). Было обнаружено, что вариация последовательности в этом гене влияет на защитную способность мужских сперматозоидов при тестировании изогенных линий, полученных из популяции Северной Каролины, но не при использовании линий, полученных из популяции Пенсильвании (Clark et al., 1995; Fiumera et al., 2005).

Гермафродитные C. elegans являются самофертильными, поскольку они проходят сперматогенез до оогенеза. Эти типы людей могут получать сперму и производить потомство вне скрещивания, создавая возможности для конкуренции сперматозоидов.Ген c omp-1 экспрессируется в зародышевой линии, но не участвует в развитии сперматозоидов. Вместо этого comp-1 необходим для правильной миграции и локализации сперматозоидов в сперматеке (Hansen et al., 2015). Сперма от нокаутных самцов демонстрирует необычную динамику, хотя и без дефектов базальной подвижности (, например, , по направленности). В отличие от сперматозоидов дикого типа, сперматозоиды от нокаутных самцов в значительной степени отсутствуют в сперматеках, что в конечном итоге снижает их способность оплодотворять ооциты.Этот дефект локализации зависит от контекста, предполагая, что comp-1 в конечном итоге участвует в координации сигналов окружающей среды, которые влияют на успешную миграцию и локализацию сперматозоидов в репродуктивных путях. В целом, мужская сперма с дефицитом comp-1- плохо справляется как с наступательной, так и с защитной конкуренцией.

Удержание и высвобождение сперматозоидов

После переноса и попадания сперматозоидов в женские запасающие органы правильное высвобождение сперматозоидов часто имеет решающее значение для обеспечения эффективного оплодотворения.У Drosophila ген, кодирующий ACP SP , обладает высокой плейотропностью, вызывая широкий спектр физиологических реакций, таких как повышенная агрессия и подавление иммунной системы (Sirot, 2019). Некоторые ответы более напрямую связаны с результатами конкурентоспособности сперматозоидов. В частности, стимуляция овуляции и яйцекладки и ингибирование повторного зачатия, а также правильное высвобождение сперматозоидов из женских запасающих органов приводит к увеличению P1, когда SP является нокаутом (Avila et al., 2010). Нарушение гена SP значительно снижает способность самца воспроизводить потомство, когда он второй после спаривания (P2) (Castillo and Moyle, 2014), что делает SP интересным примером возможного компромисса в том, что функциональные варианты гена приводят к противоположным результатам. производительности с точки зрения P1 и P2 (Avila et al., 2010; Castillo and Moyle, 2014). Кроме того, у грызунов семенные пузырьки этой группы видов секретируют семейство белков, потенциально играющих роль в конкуренции сперматозоидов (Ramm et al., 2009; Ramm et al., 2015). Было показано, что в условиях высокой конкуренции сперматозоидов концентрация белка 7 секреции семенных пузырьков мыши (SVS7) увеличивается (Ramm et al., 2015). Нокауты гена, кодирующего SVS7, образуют меньшую копулятивную пробку во влагалище женщины, вызывая утечку сперматозоидов, демонстрируя функциональную роль SVS7 в удержании сперматозоидов (Noda et al., 2018).

Очевидно, что женщины — это далеко не просто пассивные участники конкурентных исходов сперматозоидов, поскольку они могут выборочно использовать сперму определенных мужчин, механизм, называемый загадочным женским выбором (Eberhard, 1996).Очевидный способ, которым это может произойти, — это влияние на высвобождение сперматозоидов из запасающих органов. Рецептор SP у самки D. melanogaster , который кодируется геном рецептора полового пептида ( SPR ), опосредует эффекты SP на P2, поскольку данные показывают, что влияние конкретного самца SP Аллели зависят от женского аллеля SPR (Chow et al., 2010). Использование самок с генетически модифицированной версией SPR впоследствии показало, что SPR также влияет на повторное размножение и плодовитость самок (Smith et al., 2017).

Влияние нейронов самок на хранение спермы

Самки, спарившиеся несколько раз, также могут влиять на результаты конкуренции через свою нервную систему, что, как известно, важно для правильного хранения спермы (Arthur et al., 1998). Например, нейрон-специфический сенсорный нокдаун у самок D. melanogaster гена Rab3 взаимодействующей молекулы ( Rim ), гена, который опосредует секрецию нейротрансмиттера, снижает P1 у самцов (Chow et al., 2013; Chen et al., al., 2019). Аналогичным образом, в случае D. melanogaster ген Caupolican ( caup ), который обычно участвует в развитии нейронов, влияет на P1 самцов при нокдауне в октопаминергических нейронах самок, а также на P1 и P2, но не на общую фертильность. при нокдауне по всей нервной системе самки (Chen et al., 2019). В целом, как октопаминергические Tdc2 +, так и проприоцептивные ppk + нейроны, которые иннервируют женский репродуктивный тракт, играют роль в конкурентных условиях.Хотя точные механизмы, посредством которых этот тип нейронных генов влияет на хранение спермы, до сих пор неизвестны, было высказано предположение, что это может происходить из-за того, как женская нервная система интегрирует сигналы ухаживания и эякулята (Chen et al., 2019).

Вытеснение сперматозоидов из хранилища

После хранения сперматозоиды сталкиваются с проблемами из-за конкурирующих сперматозоидов, которые могут просто физически выбрасывать или перемещать их в места хранения, которые находятся дальше от доступных яйцеклеток для оплодотворения. Sdic в значительной степени экспрессируется в семенниках, показывая влияние на P2, но не на P1 при нокауте. Мужские нокауты Sdic не показали нарушения базальной подвижности и функциональности сперматозоидов, но визуальное отслеживание сперматозоидов показало, что репродуктивная предвзятость в конкурентных условиях была результатом менее эффективного вытеснения ранее резидентной мужской спермы из женских запасающих органов (Jayaswal et al. , 2018).

Жизнеспособность сперматозоидов

Во время хранения сперма сталкивается с проблемами как со стороны женской среды, так и со стороны других поступающих эякулятов, которые могут серьезно повлиять на их жизнеспособность.Было показано, что нокаут мышиного гена белка 2 семенных пузырьков ( SVS2 ) влияет на формирование копулятивной пробки и фертильность. Серия тестов in vivo исключила различные параметры, которые могли повлиять на нокаутную фертильность SVS2 . Вместо этого при использовании искусственного оплодотворения кремнием вместо копулятивной пробки, а также при электронной микроскопии и анализе окрашивания сперматозоидов было показано, что недостаток SVS2 вызывает перелом и смерть сперматозоидов (Kawano et al., 2014). Важно отметить, что в исследовании протеомики, в ходе которого самцы подвергались высокому и низкому риску конкуренции сперматозоидов, мыши увеличивали продукцию белка SVS2 в условиях высокого риска (Ramm et al., 2015). Кроме того, было показано, что SVS2 влияет на емкость сперматозоидов (Araki et al., 2015). Эти исследования идентифицируют SVS2 как ген, который влияет на конкуренцию сперматозоидов через его влияние на жизнеспособность сперматозоидов, подчеркивая при этом плейотропную природу некоторых генов конкуренции сперматозоидов.

В ходе протеомного исследования A. colombica были выявлены белки семенной жидкости, которые разлагаются под воздействием сперматекальной жидкости при хранении у самок (Dosselli et al., 2019). Используя дизайн in vitro , в котором семенная жидкость от очаговых и конкурирующих самцов подвергалась воздействию сперматических жидкостей, авторы установили, что воздействие на семенную жидкость семенных жидкостей неизбирательно сохраняет выживаемость сперматозоидов. Более того, используя различные коктейли ингибиторов протеаз, авторы показывают, что только ингибиторы, которые разрушают сериновые протеазы, кодируемые генами Snake и Easter , снижают смертность сперматозоидов при воздействии конкурирующей семенной жидкости.Важно отметить, что это исследование подчеркивает роль женщин в нарушении жизнеспособности сперматозоидов и, следовательно, конкурентоспособности сперматозоидов (Dosselli et al., 2019).

Кладка и удаление яиц

Среди внутренних удобрений перенос мужских семенных белков вызывает различные женские физиологические реакции, включая увеличение овуляции и яйцекладки (Robertson, 2007; Avila et al., 2011). Ожидается, что самцы, способные вызвать резкое увеличение овуляции вскоре после спаривания, получат выгоду, увеличив свои шансы оплодотворить яйца, когда они столкнутся с конкуренцией после спаривания.Часто увеличение яйценоскости идет рука об руку с рефрактерностью к повторению. В D. melanogaster нуклеотидный полиморфизм в гене овулина ( Acp26Aa ) связан с переменной P1 (Clark et al., 1995). Односторонний полиморфизм овулина может опосредовать конкурентоспособность сперматозоидов, если это изменение коррелирует с переменной яйцекладкой. Нокаут-самцы показали, как ovulin влияет на яйцекладку посредством нейронной передачи сигналов на мускулатуру яйцевода спарившихся самок (Rubinstein and Wolfner, 2013).

Релевантность семенных белков в реакции после спаривания у самок можно проследить до их правильного производства и обработки. Гомеотический ген abdominal-B ( Abd-B ) из D. melanogaster хорошо известен тем, что способствует определению идентичности некоторых брюшных сегментов мух, включая гонады и регуляцию правильной архитектуры стволовых клеток. и развитие семенников (Sanchez-Herrero et al., 1985; Papagiannouli et al., 2014). Abd-B также экспрессируется в дифференцированном наборе клеток (так называемых вторичных клетках) в мужских дополнительных железах, влияя на функциональные свойства четырех ACP. Это, в свою очередь, влияет на SP и, в конечном итоге, на поддержание ответа после спаривания (Gligorov et al., 2013). Недостаточная экспрессия Abd-B во вторичных клетках влияет на их развитие и профиль экспрессии, что приводит к аномальному запуску долгосрочной яйцекладки и подавлению восприимчивости самок к повторному материнству, что влияет на конкурентоспособность сперматозоидов (Gligorov et al., 2013).

Развитие сперматозоидов и фертильность

Конкурентоспособные сперматозоиды должны развиваться должным образом, чтобы стать полностью функциональными и оплодотворить яйцеклетку. Неправильно выполненные ключевые события перед оплодотворением яйцеклетки могут снизить конкурентоспособность сперматозоидов. Этими ключевыми событиями являются емкость сперматозоидов, , то есть , перепрограммирование, которое сперматозоиды проходят, чтобы стать функциональными, и акросомная реакция, , то есть , последовательность молекулярных шагов, необходимых для проникновения сперматозоидов в пеллюцитную оболочку и слияния с мембраной ооцита.У мышей отсутствие препропептида акрозина акрозина (Acr) белка зародышевой линии самцов, протеазы, которая активируется во время акросомной реакции, не оказывает значительного влияния на мужской сперматогенез или фертильность. Однако у мышей, нокаутных по Acr , есть недостаток, заключающийся в наличии других сперматозоидов в анализах конкуренции сперматозоидов (Adham et al., 1997; Nayernia et al., 2003). Другим примером у мышей является ген богатого цистеином секреторного белка 1 ( Crisp1 ) . Crisp1 является членом эволюционно консервативного мультигенного семейства, которое кодирует белок, релевантный как во время капситации, так и во время слияния гамет.Нокаут-самцы были фертильными, но показали пониженную способность сперматозоидов проникать как в нормальные, так и в свободные ооциты, а также способность к слиянию сперматозоидов в конкурентных анализах (Da Ros et al., 2008).

Конкуренция и видообразование сперматозоидов

Когда самки спариваются как с конспецифическими (один и тот же вид), так и с гетероспецифичными (разные виды) самцами, самец того же вида дает большую часть потомства независимо от порядка спаривания. Этот приоритет сперматозоидов (CSP) может действовать как презиготический репродуктивный барьер изоляции между близкородственными видами после спаривания, что, как было показано, является распространенной формой изоляции у самых разных видов (Price, 1997; Howard et al., 1998; Мацубаяси и Катакура, 2009 г .; Тайлер и др., 2013). Тем не менее, было не так много исследований, посвященных скорости эволюции CSP. Различия в скорости эволюции между формами изоляции до и после спаривания могут помочь идентифицировать значимость таких механизмов как барьеров для потока генов на ранних стадиях видообразования. Недавний опрос среди видов подгруппы D. melanogaster выявил CSP как второй наиболее быстро развивающийся механизм репродуктивной изоляции после изоляции перед беременностью (Turissini et al., 2018). Более того, посткопуляционный половой отбор может ускорить расхождение между репродуктивными признаками, таким образом, фенотипическая характеристика конкуренции сперматозоидов у родственных видов может помочь определить наиболее важные молекулярные процессы, которые могут способствовать усилению репродуктивной изоляции. Например, детальная характеристика фенотипов конкуренции сперматозоидов и динамики сперматозоидов с использованием дифференцированно меченых сперматозоидов у трансгенных особей D. simulans и Drosophila mauritiana выявила много общего с D.melanogaster , но есть и важные отличия. В отличие от D. simulans и самки D. mauritiana , самки D. melanogaster хранят сперму преимущественно в семяприемнике по сравнению со сперматеками, а самки D. mauritiana из выбрасывают сперму раньше, чем D. simulans и D. melanogaster самок (Manier et al., 2013a). Более того, другое исследование с использованием линий трансгенных сперматозоидов в конкурентных условиях предоставило убедительную поддержку вытеснению сперматозоидов и, в меньшей степени, смещению выброса сперматозоидов и оплодотворения, как причинных фенотипов видообразования (Manier et al., 2013б).

К сожалению, прогресс в нашем понимании механизмов конкуренции сперматозоидов и CSP на межвидовом уровне не был подтвержден биохимическими исследованиями, поскольку это не относительный вес между биохимическим и морфологической и поведенческой несовместимостью (Markow et al. , 2007). Известно, что ряд биохимических процессов модулирует физиологический статус хранящейся спермы и ее способность к оплодотворению (Markow et al., 2007). Остается малоизученным, может ли дивергенция между видами в посткопуляторно-презиготных биохимических взаимодействиях ухудшать успех оплодотворения сперматозоидами, тем самым способствуя репродуктивной изоляции.Требуется детальная характеристика конкуренции сперматозоидов и CSP, как механически, так и биохимически, среди различных групп близкородственных видов.

Возникает интересный вопрос, способствуют ли гены, влияющие на внутривидовую конкуренцию сперматозоидов (ISC), в CSP. Общая генетическая основа для ISC и фенотипа репродуктивной изоляции после спаривания, такого как CSP, дала бы основания для неоспоримой связи между половым отбором и видообразованием (Panhuis et al., 2001; Ричи, 2007; Safran et al., 2013; Седдон и др., 2013; Серведио и Бургер, 2014). На сегодняшний день очень мало исследований было предпринято попыток составить карту генетической основы, лежащей в основе CSP (Civetta et al., 2002; Britch et al., 2007; Fishman et al., 2008; Levesque et al., 2010), и еще меньше было проведено отслеживали возможные гены-кандидаты в картированных локусах. Одно последующее исследование молекулярной эволюции, посвященное пяти генам-кандидатам, кодирующим ACP в ранее картированном QTL CSP (Civetta et al., 2002), выделило Acp53C14c как единственный ген-кандидат, представляющий интерес для будущих исследований по нацеливанию на гены, пытающихся подтвердить его роль в CSP между D.simulans и Drosophila sechellia (Civetta, Reimer, 2014). Кроме того, в двух исследованиях непосредственно изучались возможные ген-специфические связи между ISC и CSP. В одном исследовании линий D. melanogaster , несущих нефункциональные копии генов, кодирующих АСР, были протестированы против самцов D. melanogaster или D. simulans . Было обнаружено, что два гена, Acp36DE и CG9997 , вносят вклад в ISC и CSP, в то время как SP влияют на ISC, но не на CSP (Castillo and Moyle, 2014).Кроме того, генетически модифицированные версии ранее идентифицированных генов-кандидатов CSP (Levesque et al., 2010) были протестированы в конкурентных анализах на D. melanogaster , причем два из них, CG14891 и CG6864 , влияли на результаты ISC (Civetta и Финн, 2014). Систематические исследования с использованием нарушения активности дополнительных генов-кандидатов должны позволить нам определить степень общей генетической основы между ISC и барьерами для потока генов, такими как CSP, которые способствуют видообразованию или поддержанию границ видов.

Выводы и направления на будущее

Наше понимание генетической основы конкуренции сперматозоидов значительно расширилось с тех пор, как Джеффри Паркер предположил ее важность (Parker, 1970). Среди генетических факторов, которые мы можем с уверенностью рассматривать как гены конкуренции сперматозоидов, мы наблюдаем удивительную широту биологических ролей, заметную плейотропную природу многих из них и множество примеров генов, не экспрессируемых в семенниках или сперматозоидах (~ 56% в таблице 1). Важно отметить, что ошеломляющие данные подтверждают, что смещение оплодотворения, возникающее в результате пост-копулятивной конкуренции между мужчинами и мужчинами, может быть вызвано генами, эффекты которых проявляются не только через мужчин, но и через женщин (Chen et al., 2019). Тем не менее, этот список генов все еще ограничен и смещен в сторону D. melanogaster и исследовательских центров, таких как характеристика мужских дополнительных желез этого вида. Благодаря систематическому внедрению экспериментальных настроек конкуренции и обобщению использования функциональных анализов, которые позволяют отслеживать активность генов, свойства полученных молекул, а также особенности и поведение сперматозоидов, мы предполагаем повышение способности идентифицировать гены, которые влияют на результаты конкуренции сперматозоидов. а также более точная фенотипическая и биохимическая категоризация конкуренции сперматозоидов среди множества видов из отдаленно родственных таксонов.

Хотя некоторые проверенные гены демонстрируют четкую связь с фенотипами конкуренции сперматозоидов, лежащие в основе генетические варианты, которые вызывают эти фенотипические вариации в естественных популяциях, остаются в основном неидентифицированными. Не менее важно, что, несмотря на наличие примеров SNP и небольших инделей в открытой рамке считывания генов, влияющих на такие фенотипы (Fiumera et al., 2007; Greenspan and Clark, 2011), все еще неясно, в какой степени другие типы генетические изменения способствуют дифференцированной конкурентоспособности сперматозоидов.Например, в случае гена Prkar1a (Fisher et al., 2016) была задокументирована разница в уровне экспрессии, но не в аминокислотной последовательности кодируемого белка. Это изменение экспрессии предположительно было результатом генетического изменения регуляторной области гена. В других случаях структурные варианты, которые в значительной степени опускались в сборках эталонных геномов и обзорах V _A (Huddleston and Eichler, 2016; Chakraborty et al., 2018), могут быть ответственны за такие различия в содержании мРНК.Например, Sdic и mss представляют собой тандемно расположенные мультигенные семейства, что указывает на возможность того, что вариация их количества копий может быть ответственной за различия в конкурентной способности сперматозоидов. Подводя итог, необходимо будет провести опросы V _A на уровнях последовательности, структуры и функций для генов, не имеющих таких данных, что поможет измерить взаимосвязь между фенотипами конкуренции сперматозоидов и различными типами V _A .

Исследования, включающие естественные вариации, также позволят нам ответить на вопросы, касающиеся роли различных типов отбора и популяционной структуры в управлении молекулярной эволюцией уже проверенных генов конкуренции сперматозоидов как внутри, так и между близкородственными видами.Эти исследования молекулярного разнообразия должны будут учитывать особенности задействованных генов. Например, ожидается, что проверенные гены с ограниченной по полу экспрессией будут более подвержены сексуальному конфликту внутри локуса, что ограничит адаптивную эволюцию (Mank, 2017). Величину эффектов смещения по полу следует учитывать, поскольку они влияют на скорость эволюции (Harrison et al., 2015; Dapper and Wade, 2016), и, следовательно, должна быть интенсивность конкуренции сперматозоидов, а также контекст, в котором осуществляется отбор. может работать, эл.грамм. , гаплоид по сравнению с диплоидной стадией для генов, экспрессируемых в сперматозоидах, что коррелирует для некоторых генов с поздней экспрессией по сравнению с ранней экспрессией во время сперматогенеза (Dapper and Wade, 2016). Точно так же плейотропная природа некоторых из этих генов, например, , гены, кодирующие АСР, через их влияние на приспособленность женщин, связывают сексуальные конфликты внутри и между локусами, предлагая дополнительные способы настройки силы отбора (Dapper and Wade, 2016).

Наконец, обширные сравнительные геномные исследования показали, что значительная часть генов модельных организмов, экспрессируемых, например, в сперматозоидах, имеет ортолог у людей (Okabe et al., 1998; Karr, 2007), причем некоторые из этих генов демонстрируют чрезвычайно похожие мутантные фенотипы, связанные с недостаточной фертильностью (Kusz-Zamelczyk et al., 2013; Yu et al., 2015). Вполне возможно, что некоторые гены конкуренции сперматозоидов могут помочь идентифицировать человеческие ортологи, которые играют роль в человеческих патологиях, связанных с переменной фертильностью, что будет способствовать дальнейшим исследованиям связи между генами конкуренции сперматозоидов и мужской фертильностью у людей.

Вклад авторов

Оба автора внесли равный вклад в работу и одобрили ее для публикации.

Финансирование

Эта работа была поддержана грантами Совета по естественным наукам и инженерным исследованиям Канады NSERC-RGPIN-2017-04599 для AC и Национального научного фонда NSF-MCB-1157876 для JR.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Дж.Avise, N. Burley, A. Clark, A. Fiumera и A. Long за комментарии к ранним версиям этой рукописи.

Ссылки

Adham, I.M., Nayernia, K., Engel, W. (1997). Сперматозоиды, в которых отсутствует белок акрозин, оплодотворяются с задержкой. Мол. Rep. Dev. 46, 370–376. doi: 10.1002 / (SICI) 1098-2795 (199703) 46: 3 <370 :: AID-MRD16> 3.0.CO; 2-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Araki, N., Trencsenyi, G., Krasznai, Z. T., Nizsaloczki, E., Sakamoto, A., Кавано Н. и др. (2015). Секреция семенных пузырьков 2 действует как защитник стеринов спермы и предотвращает эктопическую емкость сперматозоидов у мышей. Biol. Реп. 92, 8. doi: 10.1095 / biolreprod.114.120642

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Артур, Б. И., Хауштек-Юнген, Э., Нотигер, Р., Уорд, П. И. (1998). Женская нервная система необходима для нормального хранения спермы у Drosophila melanogaster: маскулинизированная нервная система ничуть не лучше. Proc. Р.Soc. B-Biol. Sci. 265, 1749–1753. doi: 10.1098 / rspb.1998.0498

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Авила, Ф. В., Рам, К. Р., Кази, М. К. Б., Вольфнер, М. Ф. (2010). Половой пептид необходим для эффективного высвобождения сохраненной спермы у спарившихся самок дрозофилы. Генетика 186, 595–600. doi: 10.1534 / genetics.110.119735

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Авила, Ф. В., Сирот, Л. К., Лафламм, Б. А., Рубинштейн, К.Д., Вольфнер М.Ф. (2011). Белки семенной жидкости насекомых: идентификация и функции. Annu. Преподобный Энтомол. 56, 21–40. doi: 10.1146 / annurev-ento-120709-144823

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Авила, Ф. В., Вольфнер, М. Ф. (2009). Acp36DE необходим для конформационных изменений матки у спарившихся самок дрозофилы. Proc. Natl. Акад. Sci. США. 106, 15796–15800. DOI: 10.1073 / pnas.0

9106

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Авила, Ф.В., Вольфнер, М. Ф. (2017). Расщепление семенного белка дрозофилы Acp36DE у спарившихся самок усиливает его активность по хранению спермы. J. Insect Physiol. 101, 66–72. doi: 10.1016 / j.jinsphys.2017.06.015

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Авила, Ф. В., Вонг, А., Ситник, Дж. Л., Вольфнер, М. Ф. (2015). Не тянуть за вилку! Брачная пробка дрозофилы сохраняет плодовитость. Fly 9, 62–67. DOI: 10.1080 / 19336934.2015.1120931

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бертрам, М.Дж., Нойбаум, Д. М., Вольфнер, М. Ф. (1996). Локализация белка добавочной железы самца Acp36DE дрозофилы в спарившейся самке предполагает его роль в хранении спермы. Insect Biochem. Мол. Биол. 26, 971–980. doi: 10.1016 / S0965-1748 (96) 00064-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Биркхед, Т. Р., Чалин, Н., Биггинс, Дж. Д., Берк, Т., Пиццари, Т. (2004). Неточность отцовства у птицы. Evolution 58, 416–420. DOI: 10.1111 / j.0014-3820.2004.tb01656.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Биркхед, Т. Р., Мёллер, А. П. (1998). Конкуренция спермы и половой отбор . Кембридж: Academic Press.

Google Scholar

Бьорк, А., Стармер, В. Т., Хиггинсон, Д. М., Родс, К. Дж., Питник, С. (2007). Сложные взаимодействия с самками и соперничающими самцами ограничивают развитие нападения и защиты сперматозоидов. Proc. R. Soc. B-Biol. Sci. 274, 1779–1788.doi: 10.1098 / rspb.2007.0293

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бурман Э., Паркер Г. А. (1976). Конкуренция сперматозоидов (эякулята) у Drosophila melanogaster и репродуктивная ценность самок для самцов в зависимости от возраста самок и брачного статуса. Ecol. Энтомол. 1, 145–155. doi: 10.1111 / j.1365-2311.1976.tb01217.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бритч, С. К., Свартаут, Э. Дж., Хэмптон, Д. Д., Дрейни, М. Л., Чу, Дж., Маршалл, Дж.L., et al. (2007). Генетическая архитектура приоритета сперматозоидов того же вида у Allonemobius fasciatus и A-socius. Генетика 176, 1209–1222. doi: 10.1534 / genetics.106.064949

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кастильо, Д. М., Мойл, Л. К. (2014). Гены внутривидовой конкуренции сперматозоидов усиливают межвидовые барьеры после спаривания у Drosophila. Proc. Биол. Sci. 281. doi: 10.1098 / rspb.2014.2050

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чакраборти, М., Ванкурен, Н. В., Чжао, Р., Чжан, X., Калсо, С., Эмерсон, Дж. Дж. (2018). Скрытая генетическая изменчивость формирует структуру функциональных элементов у дрозофилы. Nat. Genet. 50, 20–25. doi: 10.1038 / s41588-017-0010-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чепмен, Т., Лиддл, Л. Ф., Калб, Дж. М., Вольфнер, М. Ф., Партридж, Л. (1995). Стоимость спаривания у самок Drosophila melanogaster опосредуется продуктами дополнительных желез самцов. Природа 373, 241–244.doi: 10.1038 / 373241a0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chen, D. S., Delbare, S. Y. N., White, S. L., Sitnik, J., Chatterjee, M., Dobell, E., et al. (2019). Генетический вклад самок в конкуренцию сперматозоидов у Drosophila melanogaster. Генетика 212, 789–800. doi: 10.1534 / genetics.119.302284

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chenoweth, S. F., Mcguigan, K. (2010). Генетическая основа изменчивости, отобранной по половому признаку. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 41 41, 81–101. doi: 10.1146 / annurev-ecolsys-102209-144657

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чоу, К. Ю., Вольфнер, М. Ф., Кларк, А. Г. (2010). Генетическая основа взаимодействий самцов и самок, лежащих в основе вариаций репродуктивных фенотипов дрозофилы. Генетика 186, 1355–1365. doi: 10.1534 / genetics.110.123174

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чоу, К. Ю., Вольфнер, М.Ф., Кларк А. Г. (2013). Большой неврологический компонент генетических различий, лежащих в основе предвзятого использования сперматозоидов у Drosophila. Генетика 193, 177–185. doi: 10.1534 / genetics.112.146357

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Civetta, A., Finn, S. (2014). Влияют ли гены-кандидаты, опосредующие приоритет сперматозоидов того же вида, на конкурентоспособность сперматозоидов внутри вида? Тестовый пример на дрозофиле. G3-Genes Genomes Genet. 4, 1701–1707. DOI: 10,1534 / g3.114.012476

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чиветта, А., Розинг, К. Р., Фишер, Дж. Х. (2008). Различия в конкуренции сперматозоидов и избегание конкуренции сперматозоидов у Drosophila melanogaster. Anim. Behav. 75, 1739–1746. doi: 10.1016 / j.anbehav.2007.10.031

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Civetta, A., Waldrip-Dail, H.M., Clark, A.G. (2002). Интрогрессивный подход к картированию различий в успешности спаривания и конкурентоспособности сперматозоидов у Drosophila simulans и D.sechellia . Genet. Res. 79, 65–74. doi: 10.1017 / S0016672301005419

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кларк, А. Г., Агуаде, М., Прут, Т., Харшман, Л. Г., Лэнгли, К. Х. (1995). Вариация смещения сперматозоидов и его связь с локусами белка дополнительных желез у Drosophila melanogaster. Генетика 139, 189–201.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Кларк, А. Г., Бегун, Д. Дж. (1998). Женские генотипы влияют на смещение сперматозоидов у дрозофилы. Генетика 149, 1487–1493.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Да Рос, В. Г., Мальдера, Дж. А., Уиллис, В. Д., Коэн, Д. Дж., Гулдинг, Э. Х., Гельман, Д. М. и др. (2008). Нарушение способности к оплодотворению сперматозоидов у мышей, лишенных секреторного белка 1 Cysteine-RIch (CRISP1). Dev. Биол. 320, 12–18. doi: 10.1016 / j.ydbio.2008.03.015

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Даппер, А. Л., Уэйд, М. Дж. (2016). Эволюция генов конкуренции сперматозоидов: влияние системы спаривания на уровни генетической изменчивости внутри и между видами. Evolution 70, 502–511. doi: 10.1111 / evo.12848

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Доблер Р., Хоскен Д. Дж. (2010). Ответ на отбор и реализованная наследуемость длины сперматозоидов у желтой навозной мухи (Scathophaga stercoraria). Наследственность 104, 61–66. doi: 10.1038 / hdy.2009.93

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Dosselli, R., Grassl, J., Den Boer, S.P.A., Kratz, M., Moran, J.M., Boomsma, J.J., et al. (2019). Взаимодействия на уровне белков как медиаторы сексуального конфликта у муравьев. Мол. Клеточная протеомика 18, S34 – S45. doi: 10.1074 / mcp.RA118.000941

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Доулинг, Д. К., Нистранд, М., Симмонс, Л. В. (2010). Материнские эффекты, но нет хороших или совместимых генов конкурентоспособности сперматозоидов у австралийских сверчков. Evolution 64, 1257–1266. doi: 10.1111 / j.1558-5646.2009.00912.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дроге-Янг, Э.М., Белот, Дж. М., Перес, Г. С., Питник, С. (2016). Разрешающие механизмы краткосрочного конкурентного успеха оплодотворения у красного мучного жука. J. Insect Physiol. 93–94, 1–10. doi: 10.1016 / j.jinsphys.2016.06.003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эберхард, В. Г. (1996). Женский контроль: половой отбор по загадочному выбору самки . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.

Google Scholar

Финдли, Г.Д., Ситник, Дж. Л., Ван, В., Аквадро, К. Ф., Кларк, Н. Л., Вольфнер, М. Ф. (2014). Ковариация скорости эволюции выявляет новых членов белковой сети, необходимой для пост-спаривательных реакций самок Drosophila melanogaster. PLoS Genet. 10, e1004108. doi: 10.1371 / journal.pgen.1004108

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фирман, Р. К., Симмонс, Л. У. (2008). Полиандрия, конкуренция сперматозоидов и репродуктивный успех у мышей. Behav. Ecol. 19, 695–702.doi: 10.1093 / beheco / arm158

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фишер, Х. С., Якобс-Палмер, Э., Лассанс, Дж. М., Хокстра, Х. Э. (2016). Генетическая основа и последствия размера средней части сперматозоидов у мышей-оленей. Nat. Commun. 7, 13652. doi: 10.1038 / ncomms13652

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Fishman, L., Aagaard, J., Tuthill, J. C. (2008). К эволюционной геномике гаметофитной дивергенции: закономерности искажения коэффициента передачи у гибридов цветков обезьян (Mimulus) обнаруживают сложную генетическую основу для преобладания пыльцы конвидов. Evolution 62, 2958–2970. doi: 10.1111 / j.1558-5646.2008.00475.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Fiumera, A.C., Dumont, B.L., Clark, A.G. (2005). Конкурентоспособность сперматозоидов у Drosophila melanogaster связана с вариациями мужских репродуктивных белков. Генетика 169, 243–257. doi: 10.1534 / genetics.104.032870

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Fiumera, A.C., Dumont, B.L., Кларк, А. Г. (2007). Связь между конкуренцией сперматозоидов и естественной изменчивостью мужских репродуктивных генов на третьей хромосоме Drosophila melanogaster. Генетика 176, 1245–1260. doi: 10.1534 / genetics.106.064915

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фриберг, У., Лью, Т.А., Бирн, П.Г., Райс, В.Р. (2005). Оценка потенциала продолжающейся гонки вооружений внутри полов и между полами: отбор и наследственные вариации. Evolution 59, 1540–1551.doi: 10.1111 / j.0014-3820.2005.tb01803.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гилберт, Д. Г. (1981). Исследования эстеразы-6 на Drosophila-melanogaster. 8. J. Insect Physiol. 27, 641–650. doi: 10.1016 / 0022-1910 (81) -8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гилкрист, А.С., Партридж, Л. (1997). Наследственность различий в жизнеспособности до взросления может объяснить очевидную наследуемость способности замещения сперматозоидов у Drosophila melanogaster. Proc. Биол. Sci. 264, 1271–1275. doi: 10.1098 / rspb.1997.0175

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гист Д. Х., Конгдон Дж. Д. (1998). Хранение сперматозоидов в яйцеводе как репродуктивная тактика черепах. J. Exp. Zool. 282, 526–534. doi: 10.1002 / (SICI) 1097-010X (199811/12) 282: 4/5 <526 :: AID-JEZ8> 3.0.CO; 2-Z

PubMed Реферат | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Глигоров, Д., Ситник, Дж. Л., Маеда, Р. К., Вольфнер, М.Ф., Карч Ф. (2013). Новая функция гена Hox Abd-B в мужской добавочной железе регулирует долгосрочную реакцию самок после спаривания у Drosophila. PLoS Genet. 9, e1003395. doi: 10.1371 / journal.pgen.1003395

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гринспен, Л., Кларк, А. Г. (2011). Связь между вариациями мужских репродуктивных генов Х-хромосомы и конкурентной способностью сперматозоидов у Drosophila melanogaster. Внутр. J. Evol. Биол. 2011, 214280. doi: 10.4061 / 2011/214280

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хансен, Дж. М., Чавес, Д. Р., Стэнфилд, Г. М. (2015). COMP-1 способствует конкурентному преимуществу сперматозоидов нематод. Elife 4. doi: 10.7554 / eLife.05423

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харрисон П. У., Райт А. Э., Циммер Ф., Дин Р., Монтгомери С. Х., Пойнтер М. А. и др. (2015). Половой отбор движет эволюцией и быстрым обновлением экспрессии мужских генов. Proc. Natl. Акад. Sci. США. 112, 4393–4398. DOI: 10.1073 / pnas.1501339112

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Холлис, Б., Хоул, Д., Ян, З., Кавецки, Т. Дж., Келлер, Л. (2014). Эволюция в условиях моногамии феминизирует экспрессию генов у Drosophila melanogaster. Nat. Commun. 5, 3482. doi: 10.1038 / ncomms4482

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хоскен, Д. Дж., Тейлор, М. Л., Хойл, К., Хиггинс, С., Уэделл, Н. (2008). Привлекательные самцы добиваются большего успеха в соревновании сперматозоидов. Curr. Биол. 18, R553 – R554. doi: 10.1016 / j.cub.2008.04.028

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

House, C. M., Hunt, J., Moore, A. J. (2007). Конкуренция сперматозоидов, альтернативная тактика спаривания и успех оплодотворения в зависимости от контекста у жука-кладезя Nicrophorus vespilloides. Proc. Биол. Sci. 274, 1309–1315. doi: 10.1098 / rspb.2007.0054

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Howard, D.Дж., Грегори, П. Г., Чу, Дж., Каин, М. Л. (1998). Приоритет сперматозоидов определенного вида — эффективный барьер для гибридизации между близкородственными видами. Evolution 52, 511–516. doi: 10.1111 / j.1558-5646.1998.tb01650.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хьюз, К. А. (1997). Количественная генетика приоритета сперматозоидов у Drosophila melanogaster. Генетика 145, 139–151.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Хьюз, К.А., Лейпс Дж. (2006). Количественный анализ локуса признаков успешности спаривания самцов и конкуренции сперматозоидов у Drosophila melanogaster. Evolution 60, 1427–1434. doi: 10.1111 / j.0014-3820.2006.tb01221.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Jayaswal, V., Jimenez, J., Magie, R., Nguyen, K., Clifton, B., Yeh, S., et al. (2018). Видоспецифичное мультигенное семейство опосредует дифференциальное смещение сперматозоидов у Drosophila melanogaster. Evolution 72, 399–403.doi: 10.1111 / evo.13417

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цзян П. П., Бедхомм С., Прасад Н. Г., Чиппиндейл А. (2011). Конкуренция сперматозоидов и вред партнерам, не реагирующий на ограниченный самцами отбор у дрозофилы: эволюционирующая генетическая архитектура в условиях одомашнивания. Evolution 65, 2448–2460. doi: 10.1111 / j.1558-5646.2011.01328.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карак, С., Джейкобс, Дж. С., Киттельманн, М., Spalthoff, C., Katana, R., Sivan-Loukianova, E., et al. (2015). Различная роль аксонемных динеинов в функции слуховых нейронов дрозофилы и механическом усилении слуха. Sci. Rep. 5, 17085. doi: 10.1038 / srep17085

PubMed Реферат | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Karr, T. L. (2007). Дрозофилы и протеом спермы. Hum. Мол. Genet. 16, R124 – R133. Спецификация № 2. doi: 10.1093 / hmg / ddm252

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кавано, Н., Араки, Н., Йошида, К., Хибино, Т., Охнами, Н., Макино, М., и др. (2014). Белок семенных пузырьков SVS2 необходим для выживания сперматозоидов в матке. Proc. Natl. Акад. Sci. США. 111, 4145–4150. DOI: 10.1073 / pnas.1320715111

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кониор, М., Келлер, Л., Радван, Дж. (2005). Эффект инбридинга и наследственность успеха конкуренции сперматозоидов у луковичного клеща Rhizoglyphus robini. Наследственность 94, 577–581.doi: 10.1038 / sj.hdy.6800649

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kottgen, M., Hofherr, A., Li, W., Chu, K., Cook, S., Montell, C., et al. (2011). Сперма дрозофилы движется в обратном направлении в женских половых путях и активируется через ионные каналы TRPP2. PLoS One 6, e20031. doi: 10.1371 / journal.pone.0020031

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kusz-Zamelczyk, K., Sajek, M., Spik, A., Glazar, R., Jedrzejczak, P., Latos-Bielenska, A., et al. (2013). Мутации NANOS1, человеческого гомолога морфогена Drosophila, связаны с отсутствием половых клеток в семенниках или тяжелой олиго-астено-тератозооспермией. J. Med. Genet. 50, 187–193. doi: 10.1136 / jmedgenet-2012-101230

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lawniczak, M. K. N., Begun, D. J. (2005). QTL-анализ женских вариаций, способствующих рефрактерности и конкуренции сперматозоидов у Drosophila melanogaster. Genet. Res. 86, 107–114. doi: 10.1017 / S0016672305007755

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lee, K. M., Daubnerova, I., Isaac, R. E., Zhang, C., Choi, S., Chung, J., et al. (2015). Нейронный путь, контролирующий выброс и накопление сперматозоидов у самок дрозофилы. Curr. Биол. 25, 790–797. doi: 10.1016 / j.cub.2015.01.050

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Левеск, Л., Брауэрс, Б., Сундарараджан, В., Чиветта, А. (2010). Гены-кандидаты третьей хромосомы для определения приоритета сперматозоидов между D. simulans и D. mauritiana . BMC Genet. 11, 21. doi: 10.1186 / 1471-2156-11-21

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, С. Х., Ли, Р. К., Сяо, Ю. Л., Чен, Ю. Х. (2005). Демонстрация гликопротеина, полученного из гена Ceacam10, в секреции семенных пузырьков мыши. Biol. Репродукция. 73, 546–553. DOI: 10.1095 / биолрепрод.105.039651

PubMed Реферат | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лу, Г. А., Чжао, Ю., Ян, Х., Лан, А., Ши, С., Люфу, З. и др. (2018). Смерть новых генов микроРНК у Drosophila через постепенную потерю преимуществ в пригодности. Genome Res. 28, 1309–1318. doi: 10.1101 / gr.233809.117

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Люк, Л., Кэмпбелл, П., Вареа Санчес, М., Нахман, М. В., Ролдан, Э. Р. С.(2014). Половой отбор на экспрессию протамина и переходного ядерного белка у мышей. Proc. Биол. Sci. 281, 20133359. doi: 10.1098 / rspb.2013.3359

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лупольд, С., Манье, М. К., Бербен, К. С., Смит, К. Дж., Дейли, Б. Д., Бакли, С. Х. и др. (2012). Как многомерные характеристики эякулята определяют успешность конкурентного оплодотворения у Drosophila melanogaster. Curr. Биол. 22, 1667–1672.doi: 10.1016 / j.cub.2012.06.059

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lupold, S., Manier, M. K., Puniamoorthy, N., Schoff, C., Starmer, W. T., Luepold, S.H.B. и др. (2016). Как половой отбор может способствовать развитию дорогостоящих украшений сперматозоидов. Природа 533, 535–53 +. DOI: 10.1038 / nature18005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Lupold, S., Pitnick, S., Berben, K. S., Blengini, C. S., Belote, J.М., Манье, М. К. (2013). Самка опосредует успешное оплодотворение у Drosophila melanogaster. Proc. Natl. Акад. Sci. США. 110, 10693–10698. DOI: 10.1073 / pnas.1300954110

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Manier, M. K., Belote, J. M., Berben, K. S., Lupold, S., Ala-Honkola, O., Collins, W. F., et al. (2013a). Быстрая диверсификация признаков и процессов старшинства сперматозоидов у трех родственных видов дрозофилы. Evolution 67, 2348–2362.doi: 10.1111 / evo.12117

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Манье, М. К., Белот, Дж. М., Бербен, К. С., Новиков, Д., Стюарт, В. Т., Питник, С. (2010). Разрешающие механизмы успеха конкурентного оплодотворения у Drosophila melanogaster. Наука 328, 354–357. DOI: 10.1126 / science.1187096

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Manier, M. K., Lupold, S., Belote, J. M., Starmer, W. T., Berben, K. S., Ала-Хонкола, О., и др. (2013b). Посткопуляционный половой отбор генерирует фенотип видообразования у дрозофилы. Curr. Биол. 23, 1853–1862. doi: 10.1016 / j.cub.2013.07.086

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мари-Орлеак, Л., Янике, Т., Визосо, Д. Б., Эйхманн, М., Шарер, Л. (2014). Флуоресцентная сперма в прозрачном черве: проверка маркера GFP для изучения полового отбора. BMC Evol. Кипятить. 14, 148. doi: 10.1186 / 1471-2148-14-148

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Марков, Т.А., Рид, Л. К., Келлехер, Э. С. (2007). Судьба и функция сперматозоидов в репродуктивной изоляции у дрозофилы. Soc. Репродукция. Fertil. Прил. 65, 155–173.

Google Scholar

Мартин-Коэльо, Дж., Бенавент-Кораи, Дж., Ролдан, Э. Р., Гомендио, М. (2009a). Конкуренция сперматозоидов способствует асимметрии репродуктивных барьеров между близкородственными видами. Evolution 63, 613–623. doi: 10.1111 / j.1558-5646.2008.00585.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Martin-Coello, J., Допазо, Х., Арбица, Л., Аусио, Дж., Ролдан, Э. Р., Гомендио, М. (2009b). Половой отбор ведет к слабому положительному отбору протаминовых генов и высокому расхождению промоторов, повышая конкурентоспособность сперматозоидов. Proc. Биол. Sci. 276, 2427–2436. doi: 10.1098 / rspb.2009.0257

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Matsubayashi, K. W., Katakura, H. (2009). Вклад множественных изолирующих барьеров в репродуктивную изоляцию пары жуков-фитофагов. Evolution 63, 2563–2580. DOI: 10.1111 / j.1558-5646.2009.00738.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мендоса, Б. Дж., Трин, К. Т. (2018). Улучшенный дизайн направляющей РНК и целевой анализ для точного редактирования генома CRISPR отдельных и консорциумов промышленно значимых и немодельных организмов. Биоинформатика 34, 16–23. doi: 10.1093 / биоинформатика / btx564

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Minoretti, N., Столл П., Баур Б. (2013). Наследственность длины сперматозоидов и размера раковины имаго наземной улитки Arianta arbustorum (Linnaeus, 1758). J. Molluscan Stud. 79, 218–224. doi: 10.1093 / mollus / eyt012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мёллер А. П., Биркхед Т. Р. (1989). Копуляционное поведение у млекопитающих: свидетельство того, что конкуренция сперматозоидов широко распространена. Biol. J. Linnean Soc. 38, 119–131. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1989.tb01569.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mossman, J., Слейт, Дж., Хамфрис, С., Биркхед, Т. (2009). Морфология и скорость сперматозоидов у зебрового вьюрка генетически определены. Evolution 63, 2730–2737. doi: 10.1111 / j.1558-5646.2009.00753.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мюллер, Дж. Л., Линклейтер, Дж. Р., Рави Рам, К., Чепмен, Т., Вольфнер, М. Ф. (2008). Целенаправленная делеция гена и фенотипический анализ ингибитора протеазы семенной жидкости Drosophila melanogaster Acp62F. Генетика 178, 1605–1614.doi: 10.1534 / genetics.107.083766

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мюллер, Дж. Л., Рави Рам, К., Макгроу, Л. А., Блох Кази, М. К., Сиггиа, Э. Д., Кларк, А. Г. и др. (2005). Межвидовое сравнение генов белков добавочной железы самцов дрозофилы. Генетика 171, 131–143. doi: 10.1534 / genetics.105.043844

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нанди, Б., Чакраборти, П., Гупта, В., Али, С. З., Прасад, Н.Г. (2013). Конкурентоспособность сперматозоидов развивается в ответ на экспериментальное изменение рабочего соотношения полов. Evolution 67, 2133–2141. doi: 10.1111 / evo.12076

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Nayernia, K., Drabent, B., Adham, I.M, Moschner, M., Wolf, S., Meinhardt, A., et al. (2003). Самцы мышей, лишенные трех генов, экспрессируемых зародышевыми клетками, являются фертильными. Biol. Репродукция. 69, 1973–1978. doi: 10.1095 / biolreprod.103.018564

PubMed Реферат | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Neitzel, L.Р., Бродус, М. Р., Чжан, Н., Сойер, Л., Уоллес, Х. А., Меркл, Дж. А. и др. (2018). Характеристика нулевого аллеля cdc14 у Drosophila melanogaster. Biol. Открыть 7. doi: 10.1242 / bio.035394

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Neubaum, D. M., Wolfner, M. F. (1999). Спарившимся самкам Drosophila melanogaster необходим белок семенной жидкости Acp36DE для эффективного хранения сперматозоидов. Генетика 153, 845–857.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Нода, Т., Фуджихара, Ю., Мацумура, Т., Оура, С., Кобаяси, С., Икава, М. (2018). Секреторный белок 7 семенных пузырьков, PATE4, необходим не для функции сперматозоидов, а для формирования копулятивной пробки для обеспечения плодовитости. Biol. Репродукция. 100, 1035–1045. doi: 10.1093 / biolre / ioy247

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нурминский Д. И., Нурминская М. В., Де Агияр Д., Хартл Д. Л. (1998). Селективный анализ недавно развившегося гена, специфичного для сперматозоидов у дрозофилы. Природа 396, 572–575.doi: 10.1038 / 25126

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Papagiannouli, F., Schardt, L., Grajcarek, J., Ha, N., Lohmann, I. (2014). Hox-ген Abd-B контролирует функцию ниши стволовых клеток в семенниках дрозофилы. Dev. Cell 28, 189–202. doi: 10.1016 / j.devcel.2013.12.016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паркер Г. А. (1970). Конкуренция сперматозоидов и ее эволюционные последствия у насекомых. Biol.Ред. 45, 525–567. doi: 10.1111 / j.1469-185X.1970.tb01176.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Питник, С., Хоскен, Д. Дж., Биркхед, Т. Р. (2009). «Морфологическое разнообразие сперматозоидов», в Биология сперматозоидов: эволюционная перспектива, Ред. Биркхед Т., Хоскен Д. Дж., Питник С. (Лондон: Academic Press), 69–149.

Google Scholar

Питник, С., Марков, Т., Спайсер, Г.С. (1999). Эволюция нескольких видов женских органов хранения спермы у Drosophila. Evolution 53, 1804–1822. doi: 10.1111 / j.1558-5646.1999.tb04564.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пиццари, Т., Паркер, Г.А. (2009). «Конкуренция сперматозоидов и фенотип сперматозоидов» в Биология спермы: эволюционная перспектива . Ред. Биркхед Т. Р., Хоскен Д. Дж., Питник С. (Лондон: Academic Press), 207–245. doi: 10.1016 / B978-0-12-372568-4.00006-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Qazi, M.C.B., Wolfner, M.Ф. (2003). Ранняя роль мужского семенного белка Acp36DE Drosophila melanogaster в хранении женской спермы. J. Exp. Биол. 206, 3521–3528. doi: 10.1242 / jeb.00585

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рам, К. Р., Вольфнер, М. Ф. (2007a). Влияния семинара: Drosophila Acps и молекулярное взаимодействие между самцами и самками во время размножения. Integr. Комп. Биол. 47, 427–445. doi: 10.1093 / icb / icm046

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рам, К.Р., Вольфнер, М. Ф. (2007b). Устойчивый ответ после спаривания у Drosophila melanogaster требует наличия нескольких белков семенной жидкости. PLoS Genet. 3, е238. doi: 10.1371 / journal.pgen.0030238

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рам, К. Р., Вольфнер, М. Ф. (2009). Сеть взаимодействий между семенными белками лежит в основе долгосрочного ответа после спаривания у Drosophila. Proc. Natl. Акад. Sci. США. 106, 15384–15389. DOI: 10.1073 / pnas.0

3106

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ramm, S. A., Edward, D. A., Claydon, A. J., Hammond, D. E., Brownridge, P., Hurst, J. L., et al. (2015). Риск конкуренции сперматозоидов влияет на пластичность состава семенной жидкости. BMC Boil. 13, 87. doi: 10.1186 / s12915-015-0197-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рамм, С.А., Макдональд, Л., Херст, Дж. Л., Бейнон, Р. Дж., Стокли, П. (2009). Сравнительная протеомика выявляет доказательства эволюционной диверсификации семенной жидкости грызунов и ее функционального значения в конкуренции сперматозоидов. Мол. Биол. Evol. 26, 189–198. doi: 10.1093 / molbev / msn237

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рейнхардт, К., Доблер, Р., Эбботт, Дж. (2015). Экология спермы: диверсификация сперматозоидов путем естественного отбора. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 46, 435–43 +. doi: 10.1146 / annurev-ecolsys-120213-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ren, D., Navarro, B., Perez, G., Jackson, A.C., Hsu, S., Shi, Q., et al. (2001).Ионный канал сперматозоидов, необходимый для подвижности сперматозоидов и мужской фертильности. Природа 413, 603–609. doi: 10.1038 / 35098027

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Райс, В. Р. (1998). Пригодность мужчин увеличивается, когда женщины исключаются из генофонда: последствия для Y-хромосомы. Proc. Natl. Акад. Sci. США. 95, 6217–6221. doi: 10.1073 / pnas.95.11.6217

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ричи, М.Г. (2007). Половой отбор и видообразование. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 38, 79–102. doi: 10.1146 / annurev.ecolsys.38.0.095733

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Rowe, M., Skerget, S., Rosenow, M. A., Karr, T. L. (2019). Идентификация и характеристика протеома спермы зебрового зяблика (Taeniopygia guttata) . J. Proteomics 193, 192–204. doi: 10.1016 / j.jprot.2018.10.009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Rual, J.F., Ceron, J., Koreth, J., Hao, T., Nicot, A. S., Hirozane-Kishikawa, T., et al. (2004). На пути к улучшению картирования феномена Caenorhabditis elegans с помощью библиотеки РНКи на основе ORFeome. Геном. Res. 14, 2162–2168. doi: 10.1101 / gr.2505604

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рубинштейн, К. Д., Вольфнер, М. Ф. (2013). Семенной белок дрозофилы овулин опосредует овуляцию посредством нейрональной передачи сигналов октопамина самок. Proc. Natl. Акад. Sci. U.С. А. 110, 17420–17425. DOI: 10.1073 / pnas.1220018110

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сафран, Р. Дж., Скордато, Э. С. С., Саймс, Л. Б., Родригес, Р. Л., Мендельсон, Т. К. (2013). Вклад естественного и полового отбора в эволюцию преждевременной репродуктивной изоляции: повестка дня исследований. Trends Ecol. Evol. 28, 643–650. doi: 10.1016 / j.tree.2013.08.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schlotterer, C., Рейсс, М., Шнайдер, А., Имхоф, М. (2005). Сходные модели спаривания и смещения сперматозоидов у двух сильно расходящихся популяций D. simulans из Африки и Европы. Мол. Ecol. 14, 1511–1515. doi: 10.1111 / j.1365-294X.2005.02497.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шнакенберг, С. Л., Матиас, В. Р., Сигал, М. Л. (2011). Дефекты накопления спермы и живорождение у самок дрозофилы, лишенные секреторных клеток сперматека. PLoS Biol. 9, e1001192. doi: 10.1371 / journal.pbio.1001192

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Седдон, Н., Ботеро, К. А., Тобиас, Дж. А., Данн, П. О., Макгрегор, Х. Е. А., Рубенштейн, Д. Р. и др. (2013). Половой отбор ускоряет эволюцию сигналов во время видообразования у птиц. Proc. R. Soc. B-Biol. Sci. 280. doi: 10.1098 / rspb.2013.1065

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Servedio, M. R., Burger, R. (2014). Противоречивая роль полового отбора в сохранении и видообразовании видов. Proc. Natl. Акад. Sci. США. 111, 8113–8118. DOI: 10.1073 / pnas.1316484111

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шугарт, Г. В. (1988). Маточно-влагалищные железы хранения спермы 16 видов с комментариями по морфологическим различиям. Auk 105, 379–384. doi: 10.2307 / 4087509

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Симмонс, Л., Шива-Джоти, М. (1998). «Конкуренция сперматозоидов у насекомых: механизмы и потенциал отбора», в Конкуренция сперматозоидов и половой отбор .Ред. Биркхед Т., Мёллер А. (Кембридж: Academic Press Ltd), 826. doi: 10.1016 / B978-012100543-6 / 50035-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Симмонс, Л. У. (2001). Конкуренция сперматозоидов и ее эволюционные последствия у насекомых . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.

Google Scholar

Симмонс, Л. В., Гарсия-Гонсалес, Ф. (2008). Эволюционное уменьшение размера семенников и успешное оплодотворение в ответ на экспериментальное устранение полового отбора у навозных жуков. Evolution 62, 2580–2591. doi: 10.1111 / j.1558-5646.2008.00479.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Симмонс, Л. В., Мур, А. Дж. (2008). «Эволюционная количественная генетика сперматозоидов» в Sperm Biology. Ред. Биркхед Т. Р., Хоскен Д. Дж., Питник С. (Лондон: Academic Press), 405–434. doi: 10.1016 / B978-0-12-372568-4.00010-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sirot, L. K., Wong, A., Chapman, T., Wolfner, M.Ф. (2014). Сексуальный конфликт и белки семенной жидкости: динамический ландшафт сексуальных взаимодействий. Колд Спринг Харб. Перспектива. Биол. 7, а017533. doi: 10.1101 / cshperspect.a017533

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sitnik, J. L., Francis, C., Hens, K., Huybrechts, R., Wolfner, M. F., Callaerts, P. (2014). Неприлизины: эволюционно консервативное семейство металлопротеаз, играющих важную роль в репродукции у дрозофилы. Генетика 196, 781–797.doi: 10.1534 / genetics.113.160945

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Смит, Д. Т., Кларк, Н. В. Э., Бун, Дж. М., Фрике, К., Чепмен, Т. (2017). Сексуальный конфликт из-за интервала повторного созревания модулируется путем полового пептида. Proc. Биол. Sci. 284. doi: 10.1098 / rspb.2016.2394

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Смит, Р. Л. (1984). Конкуренция сперматозоидов и эволюция систем спаривания животных . Лондон: Academic Press.doi: 10.1016 / B978-0-12-652570-0.50026-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Спрэдлинг, А. К., Стерн, Д., Битон, А., Рем, Э. Дж., Лаверти, Т., Мозден, Н. и др. (1999). Проект по разрушению генов Berkeley Drosophila Genome Project: вставки одного Р-элемента, мутирующие 25% жизненно важных генов дрозофилы. Генетика 153, 135–177.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Саттон, К. А., Юнгникель, М. К., Флорман, Х. М. (2008). Полицистин-1 контролирует посткопуляционный репродуктивный отбор у мышей. Proc. Natl. Акад. Sci. США. 105, 8661–8666. DOI: 10.1073 / pnas.0800603105

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Tregenza, T., Attia, F., Bushaiba, S. S. (2009). Повторяемость и наследуемость результатов конкуренции сперматозоидов у самцов и самок Tribolium castaneum. Behav. Ecol. Sociobiol. 63, 817–823. doi: 10.1007 / s00265-009-0716-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Tripet, F., Toure, Y. T., Dolo, G., Лансаро, Г. К. (2003). Частота множественных осеменений у собранных в полевых условиях самок Anopheles gambiae, выявленная с помощью анализа ДНК перенесенной спермы. Am. J. Trop. Med. Hyg. 68, 1–5. doi: 10.4269 / ajtmh.2003.68.1.0680001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Туриссини, Д. А., Макгирр, Дж. А., Патель, С. С., Дэвид, Дж. Р., Матуте, Д. Р. (2018). Скорость эволюции пост спаривающейся презиготической репродуктивной изоляции у дрозофилы. Мол. Биол. Evol. 35, 312–334.doi: 10.1093 / molbev / msx271

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тайлер, Ф., Харрисон, X.А., Бретман, А., Вин, Т., Родригес-Муньос, Р., Трегенза, Т. (2013). Множественные постбрачные барьеры для гибридизации полевых сверчков. Мол. Ecol. 22, 1640–1649. doi: 10.1111 / mec.12187

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Vicens, A., Borziak, K., Karr, T. L., Roldan, E. R. S., Dorus, S. (2017). Сравнительная протеомика сперматозоидов у видов мышей с дивергентными системами спаривания. Мол. Биол. Evol. 34, 1403–1416. doi: 10.1093 / molbev / msx084

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Vicens, A., Tourmente, M., Roldan, E.R. (2014). На структурную эволюцию CatSper1 у грызунов влияет конкуренция сперматозоидов, что влияет на скорость плавания сперматозоидов. BMC Evol. Биол. 14, 106. doi: 10.1186 / 1471-2148-14-106

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Watnick, T. J., Jin, Y., Matunis, E., Кернан, М. Дж., Монтелл, К. (2003). Гомолог жгутикового полицистина-2, необходимый для мужской фертильности у дрозофилы. Curr. Биол. 13, 2179–2184. doi: 10.1016 / j.cub.2003.12.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Венсинг, К. У., Коппик, М., Фрике, К. (2017). Прекопулятивные, но не посткопулятивные репродуктивные черты самцов расходятся в ответ на манипуляции с системой спаривания у Drosophila melanogaster. Ecol. Evol. 7, 10361–10378. DOI: 10.1002 / ece3.3542

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вонг, А., Олбрайт, С. Н., Гибель, Дж. Д., Рам, К. Р., Джи, С., Фьюмера, А. С. и др. (2008). Роль Acp29AB, предсказанного лектина семенной жидкости, в хранении женской спермы у Drosophila melanogaster. Генетика 180, 921–931. doi: 10.1534 / genetics.108.0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вулли, Д. М. (1971). Выбор длины средней части сперматозоида в мыши. Genet. Res. 16, 261–275. doi: 10.1017 / S0016672300002524

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ся, X., Миллар, Дж. С. (1991). Генетические доказательства беспорядочной половой принадлежности Peromyscus leucopus. Behav. Ecol. Sociobiol. 28, 171–178. doi: 10.1007 / BF00172168

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Янг Ю., Кокран Д. А., Гаргано М. Д., Кинг И., Самхат Н. К., Бургер Б. П. и др. (2011). Регуляция подвижности жгутиков консервативным белком жгутика CG34110 / Ccdc135 / FAP50. Мол. Биол. Cell 22, 976–987. doi: 10.1091 / mbc.e10-04-0331

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Йи, В. К. У., Саттон, К. Л., Доулинг, Д. К. (2013). На мужскую фертильность in vivo влияют встречающиеся в природе митохондриальные гаплотипы. Curr. Биол. 23, R55 – R56. doi: 10.1016 / j.cub.2012.12.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Yeh, S. D., Do, T., Chan, C., Cordova, A., Carranza, F., Yamamoto, E.A., et al. (2012). Функциональные доказательства того, что недавно появившийся ген, специфичный для сперматозоидов дрозофилы, усиливает конкуренцию между сперматозоидами. Proc. Natl. Акад. Sci. США. 109, 2043–2048. DOI: 10.1073 / pnas.1121327109

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Инь, Д., Шварц, Э. М., Томас, К. Г., Фельде, Р. Л., Корф, И. Ф., Каттер, А. Д. и др. (2018). Быстрое сокращение генома самофертильной нематоды выявляет белки, конкурирующие с сперматозоидами. Наука 359, 55–61.doi: 10.1126 / science.aao0827

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Yu, J., Wu, H., Wen, Y., Liu, Y., Zhou, T., Ni, B., et al. (2015). Идентификация семи генов, необходимых для мужской фертильности, посредством общегеномного исследования ассоциации необструктивной азооспермии и крупномасштабного функционального скрининга, опосредованного РНК-интерференцией, у дрозофилы. Hum. Мол. Genet. 24, 1493–1503. doi: 10.1093 / hmg / ddu557

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zeng, X.Х., Наварро, Б., Ся, X. М., Клэпхэм, Д. Э., Лингл, К. Дж. (2013). Одновременное отключение Slo3 и CatSper1 устраняет весь ток, активируемый подщелачиванием и напряжением, в сперматозоидах мыши. J. Gen. Physiol. 142, 305–313. doi: 10.1085 / jgp.201311011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhang, H., Pan, H., Zhou, C., Wei, Y., Ying, W., Li, S., et al. (2018). Одновременная зиготическая инактивация нескольких генов у мышей посредством редактирования оснований, опосредованного CRISPR / Cas9. Разработка 145. doi: 10.1242 / dev.168906

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhang, R., Clark, A.G., Fiumera, A.C. (2013). Естественная генетическая изменчивость мужских репродуктивных генов способствует нетрансивности конкурентной способности сперматозоидов у Drosophila melanogaster. Мол. Ecol. 22, 1400–1415. doi: 10.1111 / mec.12113

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhou, T., Wang, G., Chen, M., Zhang, M., Guo, Y., Yu, C., и другие.