Как свести шипицу: Удаление шипицы – криодеструкция, электрокоагуляция — Интернет-магазин отличной мебели в Тюмени

Содержание

как вывести шипицу на ладони

>>>ПЕРЕЙТИ НА ОФИЦИАЛЬНЫЙ САЙТ >>>

Что такое как вывести шипицу на ладони?

Папидерм (Papiderm) – новое средство против наростов на коже, вызванных вирусом папилломы человека. Средство представляет собой смесь натуральных растительных экстрактов. Главная особенность – Папидерм используется одновременно и внутрь, и наружно. Это помогает бороться с вирусом изнутри, стимулируя иммунную систему, и устранять бородавки, которые являются следствием активности ВПЧ.

Эффект от применения как вывести шипицу на ладони

Покупал Папидерм, когда столкнулся с проблемой бородавок. Одно время близко общался с дамочкой, у которой присутствовала парочка. Меня это не смущало, а видимо надо было проявить осторожность, так как бородавки оказались заразными, появились и у меня тоже. С девушкой сейчас уже не встречаемся (по другой причине), а бородавки я легко свел Папидермом, осталось отличное мнение об этом средстве, всем советую.

Мнение специалиста

Уже года 3 на руке не могу вывести большую бородавку, много чего пробовала: азот, лук и уксус, ничего не помогало, бородавка снова отрастала. Нашла в интернете Папидерм, думала, что ничего не получится, но ошиблась, бородавка отпала через неделю приёма и больше не выросла! Папидерм реально спас.

Как заказать

Для того чтобы оформить заказ как вывести шипицу на ладони необходимо оставить свои контактные данные на сайте. В течение 15 минут оператор свяжется с вами. Уточнит у вас все детали и мы отправим ваш заказ. Через 3-10 дней вы получите посылку и оплатите её при получении.

Отзывы покупателей:

Валентина

Инструкция к препарату Папидерм предлагает использовать средство для борьбы с бородавками, папилломами или кондиломами на теле. Препарат также можно использовать при лабораторном обнаружении вируса ВПЧ в организме человека. Средство эффективно справляется с потенциально опасными (онкогенными) штаммами вируса, помогает предотвратить перерождение наростов в злокачественные новообразования и не допустить развития дисплазии шейки матки.

Елена

Перед началом лечения следует выполнить некоторые подготовительные действия. В первую очередь следует очистить кожные покровы от любых видом загрязнений, отмерших клеток эпителия. Многие специалисты рекомендуют распарить проблемные участки кожи и использовать скраб. После этого несколько капель препарата нужно нанести непосредственно на нарост. Втирать средство не обязательно (оно само должно впитаться в дерму). Такое воздействие придется проводить 3-4 раза в день (желательно через равные промежутки времени). Где купить как вывести шипицу на ладони? Уже года 3 на руке не могу вывести большую бородавку, много чего пробовала: азот, лук и уксус, ничего не помогало, бородавка снова отрастала. Нашла в интернете Папидерм, думала, что ничего не получится, но ошиблась, бородавка отпала через неделю приёма и больше не выросла! Папидерм реально спас.

Появившись на ладони, шипица может по внешнему виду напоминать обычную мозоль. . Как вывести шипицу на пальце в домашних условиях? Удалить шипицу в домашних условиях можно попробовать при помощи рецептов народной медицины. Предварительно пациенты должны получить консультацию у своих. Как вывести шипицу на пальце без применения аптечных препаратов? Это можно сделать с помощью народных средств. Перед их применением желательно проконсультироваться с врачом, чтобы избежать негативных последствий такого. Как лечить шипицу на пальце руки народными методами. . Это единственный способ предупредить возникновение рецидива бородавок на ладони или пальцах. . С его помощью легко вывести шипицу на руке без риска рецидива. Шипица на пальце руки возникает после проникновения в организм вируса папилломы человека. . Шипица – весьма неприятное образование на пальцах рук, причиняющее боль и создающее неудобство. Причины появления шипицы на руке. Шипица – обиходное название обыкновенной бородавки, имеющей вирусное . Лечение в домашних условиях. К самым разнообразным методам прибегают люди в попытках вывести шипицу с пальца руки: от лечения соками растений и химическими веществами. Шипица на ладони или руке в большинстве случаев локализуется в области пальцев, вокруг ногтей, на подушечках или боковых сторонах кисти. Иногда возникает несколько бородавок, которые сливаются в один болезненный участок кожи. Вирус способен провоцировать появление наростов одновременно в. Как в домашних условиях вывести, убрать шипицу на руке (пальце) быстро и безболезненно? Шипица является одной из разновидностей бородавок. У нее шероховатая поверхность, состоящая из большого количества маленьких шипов, которые создают неприятные болевые ощущения. На руках такие. Шипица на ладони или стопе внешне похоже на вульгарную бородавку (является ее разновидностью), но имеет более крупные . Как вывести шипицы на пальцах руки и ногах? На ступнях ног или на руке могут появляться различные наросты в виде мозолей или бородавок, которые причиняют много неудобств и. Шипица – это разновидность бородавки, уплотнение в виде узелочка белого, прозрачного цвета. Новообразование вызвано вирусом папилломы, при отсутствии терапии может увеличиваться в размерах.

http://www.directory.com.ar/userfiles/lazernoe_udalenie_borodavok_v_krasnogorske8101.xml
http://www.rebuildflorida.co/temp/vinney/HTML/userfiles/rubtsy_posle_udaleniia_borodavok_lazerom_foto5991.xml

http://ubengineering.com/userfiles/kakie_preparaty_prinimat_pri_borodavkakh9506.xml
http://vilshany.info/upload/papiderm_v_Groznom5437.xml
Покупал Папидерм, когда столкнулся с проблемой бородавок. Одно время близко общался с дамочкой, у которой присутствовала парочка. Меня это не смущало, а видимо надо было проявить осторожность, так как бородавки оказались заразными, появились и у меня тоже. С девушкой сейчас уже не встречаемся (по другой причине), а бородавки я легко свел Папидермом, осталось отличное мнение об этом средстве, всем советую.
как вывести шипицу на ладони
Папидерм (Papiderm) – новое средство против наростов на коже, вызванных вирусом папилломы человека. Средство представляет собой смесь натуральных растительных экстрактов. Главная особенность – Папидерм используется одновременно и внутрь, и наружно. Это помогает бороться с вирусом изнутри, стимулируя иммунную систему, и устранять бородавки, которые являются следствием активности ВПЧ.

Поэтому бородавки заразны! Вызываются бородавки различными типами вируса . А когда и второй раз малавит помог вывести бородавку — это уже закономерность. Вот эту бородавку мы будем выводить. Причины возникновения бородавок. 13 эффективных народных средств, как лечить и вывести бородавку в домашних условиях. Профилактика. Кто знает, чем и как вывести бородавку, чтобы и быстро, и желательно не сильно болезненно? Может есть какие-то средства специальные (кроме суперчистотела, это уже мной испробовано)? А то я уже начинаю стесняться своих рук. Причины появления натоптышей на ногах. Как вывести бородавку в домашних условиях . Однако бывают моменты, когда нужно знать, как вывести бородавку в домашних условиях быстро – иногда это единственно возможное. Бородавки – это неопасные для здоровья новообразования, появляющиеся в результате инфицирования вирусом папилломы человека. Запрещено выводить карандашом бородавки на лице — в этом случае велика . Замечательное средство, помогающее быстро вывести противные высыпания. Вполне доступный, недорогой и при этом эффективный метод для. Откуда берутся бородавки? Можно ли вывести бородавку своими руками и как вывести бородавку правильно. Выведение бородавок аптечными и народными. Как вывести бородавку: современные методы лечения. Бородавки иногда проходит самостоятельно, если их немного, и они образовались после простуды или стресса. Это происходит благодаря тому, что иммунитет. Как вывести подошвенную бородавку? 26. . Если начитаетесь о пользе касторки — только натрёте бородавку за дней 20-30,будет болеть и воспалится. и ничего не отвалится и не исчезнет,проверенно на себе. Вот и всё. Нравится0. Как я боролась с бородавками. Выскочило у меня на стопе 2 бородавки. Проклятые вирусы нашли слабину в моем иммунитете и прекрасно себя чувствовали. Чем я их только не выводила: расковыривала, пыталась удалить все корешки.

как вывести шипицу между пальцами на ноге

>>>ПЕРЕЙТИ НА ОФИЦИАЛЬНЫЙ САЙТ >>>

Что такое как вывести шипицу между пальцами на ноге?

2 года назад у меня на шее начали появляться бородавки. Очень они мне доставляли дискомфорт, да портили внешний вид. Я перепробовала очень много аптечных и народных средств, но ничего не помогало. Но пол года назад моя сестра вычитала в интернете про Папидерм. Я приобрела капли и начала лечение строго по инструкции. Внутрь по 10 капель вместе с водой, а снаружи просто наносила на кожу. И вот итог, ни оной бородавки уже пол года.

Эффект от применения как вывести шипицу между пальцами на ноге

В рецептуре Papiderm – исключительно растительные компоненты. Многие ингредиенты являются экзотическими для наших широт, однако они с успехом применяются для блокировки ВПЧ и его проявлений: черный орех – уничтожает возбудителя; гриб шиитаке – активирует иммунную защиту и блокирует развитие и рост опухолей в организме; маклюра – подавляет жизнедеятельность опасных вирусов и инфекций; канадский желтокорень − является природным антибиотиком, нормализует состояние в тканях, купирует патологические изменения; кордицепс – усиливает естественный барьер организма; картофельные побеги – подавляют прогрессирование и рост бородавок. Каждый компонент дополняет друг друга, что позволяет быстро достигнуть желаемых результатов. Комплекс Papiderm предназначен для наружного и внутреннего применения. Тысячи пациентов убедились в эффективности препарата. Согласно отзывам, можно сделать вывод, что средство не только уничтожает вирус, но и предотвращает повторное появление папиллом.

Мнение специалиста

Как заказать

Для того чтобы оформить заказ как вывести шипицу между пальцами на ноге необходимо оставить свои контактные данные на сайте. В течение 15 минут оператор свяжется с вами. Уточнит у вас все детали и мы отправим ваш заказ. Через 3-10 дней вы получите посылку и оплатите её при получении.

Отзывы покупателей:

Валентина

Известно, что почти все люди являются носителем вируса папилломы. Просто у одних людей он просыпается под воздействием каких-то причин и внешних факторов, а у других долгое время живет скрытно, ничем себя не проявляя. У меня папилломы появляются во времена стрессов, сильных эмоциональных переживаний. Даже фильм, который заставил поплакать, может спровоцировать. Появляются на одном и том же месте постоянно — возле пупка. Выглядит совершенно неэстетично всегда и вносит коррективы в личную жизнь..)) Я пробовала удалять эти выросты сильными аптечными средствами на основе щелочей. Во-первых, больно. Во-вторых, опасно. Вдруг в пупок потечет? В-третьих, если не рассчитал дозу и капнул больше, чем нужно, остается ожог и шрам впоследствии. Я уже пару таких шрамов себе нажила, больше не хочется. Поэтому рада была попробовать такое средство, которое действует и снаружи, и изнутри, да еще не является жгучим. Принимала по инструкции. Маленькие наросты ушли, а вот большие пока остались. Наверное, надо было раньше начинать принимать, как профилактику… Немного бы побольше флакончик по размерам!

Вика

Применяю Папидерм на протяжении двух месяцев. Эффект заметила сразу же. Вся спина и подмышечная впадина были в бородавках. С помощью капель я восстанавливаю свою и без того испорченную кожу. Я капаю 15 капель на четверть стакана воды и выпиваю. Сейчас на спине осталось 2 бородавки, которые потихоньку начинают исчезать. Буду продолжать борьбу, с помощью Папидерма.

Избавление от папиллом на коже – это еще не решение проблемы, поэтому важно еще и устранить саму причину их появления. Чтобы этого добиться, нужно избавиться от вируса, который провоцирует их появление, при этом достигнуть результата нужно повышением иммунитета организма. Только так заболевания будет излечено без рецидива в дальнейшем. Доктора рекомендуют Papiderm даже для тех, у кого заболевание только на начальной стадии. При том цена Papiderm является доступной для большинства. Где купить как вывести шипицу между пальцами на ноге? Перед началом лечения следует выполнить некоторые подготовительные действия. В первую очередь следует очистить кожные покровы от любых видом загрязнений, отмерших клеток эпителия. Многие специалисты рекомендуют распарить проблемные участки кожи и использовать скраб. После этого несколько капель препарата нужно нанести непосредственно на нарост. Втирать средство не обязательно (оно само должно впитаться в дерму). Такое воздействие придется проводить 3-4 раза в день (желательно через равные промежутки времени).
Как самостоятельно вывести шипицу на пальце ноги? Если вмешательство врача по каким-либо причинам невозможно, можно . Смазывают бородавку вплоть до исчезновения симптомов. Лечить шипицу между пальцами ног таким образом не очень удобно, так как лекарство стекает с больного места. Шипицы на пальцах ног – огрубевшие новообразования, причиняющие . Зачастую дерматологи рекомендуют вывести шипицу при помощи одной из существующих . Шипица между пальцами ног быстро вылечивается с помощью чистотела. Этот способ обладает массой преимуществ: высокая эффективность в. Шипица на пальце ноги — причины появления, лечение и удаление в домашних условиях. Когда возникает шип на пальце ноги, многие считают, что ничего страшного в этом нет и от проблемы можно избавиться самостоятельно. Однако шипица на пальце ноги не очень хорошо поддается лечению в. Шипицы образуются на подошвенных местах ног, ступнях, между пальцами нижних конечностей, пяточной области, на пальцах, мизинцах. . Достаточно смазать шипицу на ноге или пальцах этой жидкостью 3-5 раз, и её можно вывести навсегда. Вместо экстракта чистотела в аптеке можно купить препарат. Как убрать, вылечить шипицу на ноге, ступне, руке, пальце руки, ноги у взрослого и ребенка в домашних условиях: способы . Как вывести шипицу прополисом? Шипица – это вирусное кожное заболевание, которое сопровождается неприятными ощущениями, и болью при нажатии. Как выглядит шипица на пальце ноги? Причины проявления и механизм развития. Методы диагностики и терапии. . Шипицы, возникающие на пальцах ног, довольно болезненны, что обусловлено местом их расположения и постоянным давлением на них в процессе ходьбы. Именно по этой причине данный вид. Лечение шипицы между пальцами ног аптечными и народными средствами. . Шипица – болезненное образование, которое формируется на подошве и . Желательно не пытаться вывести его с помощью народных средств, а сразу же обращаться к специалисту. Добавить комментарий Отменить ответ. Нередко бородавки между пальцами ног появляются у детей, так как нежная кожа ребенка легко подвергается заражению . Данный метод, как вывести бородавку на пальце, заключается в замораживании бородавки при помощи жидкого азота. Врачи окунает специальный инструмент в это вещество и прикладывается к. Достаточно смазать шипицу на ноге или пальцах этой жидкостью 3-5 раз, и её можно вывести навсегда. . Если на ступнях или пальцах ног шипица сильно разрослась и имеет большую площадь, то вылечить её поможет крапива. Оглавление. 1 Будьте осторожны. 2 Отчего появляются шипицы на ногах. 3 Как вывести шипицу на ноге. 4 Мнение врачей о самых эффективных методах лечения бородавок и папиллом. 5 Аптечные средства от шипицы на ногах.
http://tecnoplasma.com.br/userfiles/rana_posle_udaleniia_shipitsy8579.xml
http://saveursetsavoirs.fr/image/papiderm_v_Feodosii1250.xml

http://www.malmostudenthus.com/userfiles/papiderm_v_Murmanske6046.xml
http://www.stacjaregeneracja.pl/userfiles/Papiderm_v_Sosnovyi_Boru2552.xml
В рецептуре Papiderm – исключительно растительные компоненты. Многие ингредиенты являются экзотическими для наших широт, однако они с успехом применяются для блокировки ВПЧ и его проявлений: черный орех – уничтожает возбудителя; гриб шиитаке – активирует иммунную защиту и блокирует развитие и рост опухолей в организме; маклюра – подавляет жизнедеятельность опасных вирусов и инфекций; канадский желтокорень − является природным антибиотиком, нормализует состояние в тканях, купирует патологические изменения; кордицепс – усиливает естественный барьер организма; картофельные побеги – подавляют прогрессирование и рост бородавок. Каждый компонент дополняет друг друга, что позволяет быстро достигнуть желаемых результатов. Комплекс Papiderm предназначен для наружного и внутреннего применения. Тысячи пациентов убедились в эффективности препарата. Согласно отзывам, можно сделать вывод, что средство не только уничтожает вирус, но и предотвращает повторное появление папиллом.
как вывести шипицу между пальцами на ноге
2 года назад у меня на шее начали появляться бородавки. Очень они мне доставляли дискомфорт, да портили внешний вид. Я перепробовала очень много аптечных и народных средств, но ничего не помогало. Но пол года назад моя сестра вычитала в интернете про Папидерм. Я приобрела капли и начала лечение строго по инструкции. Внутрь по 10 капель вместе с водой, а снаружи просто наносила на кожу. И вот итог, ни оной бородавки уже пол года.
Видео – личный опыт лечения бородавок народными средствами. Народное средство лечения бородавок на руках – рецепт из жизни. Очень долгое время – в течение шести лет – одна женщина не могла избавиться от бородавки на пальце руки. Она пробовала выжигать её жидким азотом, но всё же. 13 эффективных народных средств, как лечить и вывести бородавку в домашних условиях. . Как вывести бородавку в домашних условиях? Иногда образования могут исчезать сами – такое случается в 30% случаев. Народные средства от бородавок — это эффективные и доступны каждому желающему способы для борьбы с проявлениями инфекции ВПЧ. Зная правильные методы, можно в домашних условиях избавиться от нежеланных наростов, покрывающих тело. Эффективность примене. Как вывести болячки народными средствами. У природы всегда припасено . Лечение бородавок чесноком заключается в том, что нужно делать чесночные . Марианна, 35 лет Узнала, как вывести бородавку обычную в домашних условиях быстро. Какие народные средства от бородавок лучше для лечения? . Как вывести бородавки народными средствами. Для того, чтобы кожа вновь стада чистой и здоровой, в домашних условиях можно применять проверенные народные рецепты. Многие из них основаны на использовании лечебных растений. Народные средства от бородавок. 1. Самый распространенный способ – чистотел. Необходимо смазывать 2 раза в день . 8. Уксус от бородавок. Довольно часто, производя лечение бородавок в домашних условиях, используют уксусную кислоту. Необходимо каждый вечер перед сном аккуратно капать по 1. Лечение бородавок народными средствами: выбор из 15 вариантов. . Народные средства от папиллом и бородавок лучше помогают в случаях, когда пораженный . Другое общее свойство у разных домашних продуктов и лекарственных трав — необходимость применять несколько раз в день в течение нескольких. Народные средства от папиллом и бородавок лучше помогают в случаях, когда пораженный участок небольшой и заболевание не запущено. Домашние средства, так же как медикаменты, действуют не одинаково. Результат лечения зависит не только от препаратов и процедур. Очень важно, чтобы местный и. Как удалить бородавку в домашних условиях. Простые аптечные средства и . Это мазь на гелиевой мягкой основе для наружного лечения бородавок в домашних . Народная медицина тоже может подсказать много эффективных приемов избавления от напасти. Рассмотрим самые эффективные и.

Как удалить шипицу (вывести ее на стопе, ноге, руке в домашних условиях)

В народе шипицей прозвали одну из разновидностей бородавок. Она имеет шероховатую поверхность, похожую на множество маленьких шипов. Вторая версия происхождения названия связана с болевыми ощущениями, которые возникают при ходьбе, если шипица находится на пальцах ног или поверхности стопы. Когда наступаешь на ногу, создается впечатление, что наступаешь босой ногой на шип. Она имеет и другие названия: роговая или подошвенная бородавка. Излюбленные места – ноги и руки (пальцы, ладони, стопы). Если вы страдаете от болезненного новообразования, узнайте, как вывести шипицу при помощи народных средств или специальных препаратов.

Что такое шипица и почему она появляется

Кожа на стопе часто подвергается повреждениям и болезням. Выполняя опорную функцию для организма, ноги удерживают массу тела и обеспечивают передвижение. На ступнях часто появляются мозоли, натоптыши, трещинки. Иногда возникают грибковые заболевания. Чтобы быстро избавиться от заболевания, нужно не перепутать шипицу с мозолями или другими видами бородавок.

Обычная бородавка возвышается над поверхностью кожи, а шипица на вид кажется почти плоской. Если посмотреть на нее под микроскопом, вы увидите множество маленьких сосочков. Однако та часть образования, которую видим мы, это всего лишь верхушка айсберга. Основная часть уходит глубоко под кожу, поэтому удалить шипицу иногда крайне сложно. Часто они расположены группами: одна большая бородавка в центре, вокруг нее несколько маленьких. Медики утверждают, что достаточно убрать «матку», и все маленькие бородавки исчезнут сами по себе.

На начальных стадиях развития шипица напоминает обычную мозоль: кожа на ступне огрубевает, становится желто-белой. Однако обычная мозоль быстро появляется и так же быстро исчезает: образуется пузырек с жидкостью, который можно пробить стерильной иглой или дождаться, пока жидкость вытечет сама. После этого мозоль заживает в течение 2─3 дней. При образовании шипицы не скапливается жидкость.

Причины возникновения и профилактика

Проще не допустить появления роговых бородавок, чем думать, как от них избавиться. Причиной их появления служит вирус папилломы человека (ВПЧ). По мнению специалистов, вирус находится в организме каждого человека. У кого-то он не проявляется, и человек не догадывается о его присутствии в организме. Кто-то страдает от частых кожных высыпаний, а в особо сложных ситуациях вирус провоцирует рак шейки матки у женщин.

Когда организм страдает от иммунодефицита, вы резко меняете климатические условия жизни, переживаете стрессовые ситуации, на коже стопы или руки может появиться шипица или другая бородавка. Другие провоцирующие факторы – частая потливость ног из-за ношения тесной или некачественной обуви, мозоли или натоптыши, царапины и раны на ступне или ладони.

Для предотвращения возникновения бородавок по всему телу нужно следить за устойчивостью иммунитета. Правильный образ жизни и здоровое питание, включающее необходимый комплекс витаминов и минералов, защищает от появления бородавок и кондилом. Чтобы защитить ноги, подбирайте удобную обувь из натуральных материалов. Это предотвратит чрезмерную потливость и защитит ноги от натирания. Старайтесь снимать ботинки при первой возможности. Трещинки, царапины или лопнувшие мозоли нужно тут же обработать обеззараживающим средством.

Удаление в домашних условиях

Шипицу можно удалить в домашних условиях при помощи как народных, так и медицинских средств. Не обязательно идти в больницу, особенно если вы обнаружили бородавку на ранних стадиях развития и не допустили глубокого прорастания в слой эпидермиса. Эти методы безболезненные и эффективные, но часто требуют ряда процедур.

К медицинским препаратам, которые можно купить в аптеке без назначения врача, относятся:

«Ферезол»;
ляписный карандаш;
«Суперчистотел»;
«Криофарма»;
«Аргоника».

Если вы предпочитаете избавиться от шипицы натуральными средствами, вам помогут:

уксус;
чистотел;
сырой картофель;
лук;
чеснок или хрен.

«Ферезол»

Активными веществами препарата являются фенол и трикрезол. «Ферезол» выпускается в виде раствора с резким запахом. При неправильном использовании раствор опасен для здоровья и может привести к химическому ожогу кожи. Его используют для борьбы с бородавками, сухими мозолями и шипицами. Процедура выведения абсолютно безболезненная.

Перед нанесением препарата на пораженную область желательно распарить кожу. Желательно поскоблить бородавку при помощи пемзы или специальной лопатки, если эта процедура не вызывает болезненных ощущений. Это позволит веществу проникнуть глубоко в корень бородавки. Смочите ватную палочку в «Ферезоле» и точечно нанесите на шипицу, избегая попадания на здоровую кожу. Подождите минуту, чтобы жидкость подсохла, и повторите процедуру.

Чем нежнее кожа, тем быстрее пропадет бородавка. Если она находится на пальце руки или ноги, достаточно одной процедуры. Для удаления шипиц в местах, где кожа толстая и грубая (на подушечке стопы или пятке), понадобится 2-3 процедуры. Для защиты здоровой кожи вокруг обрабатываемой области используйте цинковую пасту. Похожим по действию и способу применения является раствор «Солкодерм».

Ляписный карандаш

Ляписный карандаш – антисептический препарат на основе нитрата серебра. Его используют для удаления кожных образований. Перед применением смочите область бородавки. После смазывания образования заклейте обработанный участок пластырем. Процедуру нужно повторять ежедневно, пока вы не заметите, что шипица подсохла и начинает исчезать. Нельзя применять препарат для удаления бородавок на видимых участках кожи, так как существует риск рубцеобразования.

«Суперчистотел»

Несмотря на название, препарат не связан с популярным «антибородавочным» растением. «Суперчистотел» выпускается в форме раствора. Оно имеет доступную цену и демонстрирует хороший результат. В составе препарата находится много химических веществ, поэтому лучше не использовать его для удаления бородавок у ребенка.

Кожу вокруг шипицы обязательно смажьте жирным кремом для защиты от ожога. Обработайте поверхность бородавки. Вы заметите, как она начинает чернеть (клетки омертвляются). Через пару дней выпадет отмерший «корень» бородавки, на его месте образуется глубокая рана, которая заживет через 10 дней.

«Криофарма»

Основное действующее вещество – жидкий азот. Этот препарат не выжигает, а замораживает шипицу. В упаковке находится специальный аппликатор. Его нужно поднести к новообразованию и плотно прижать к коже на 10 секунд. Ощущение жжения – нормальная реакция на препарат. Результат будет заметен через 10 дней: отмерший «корень» шипицы засохнет и выпадет. Его можно вытащить самостоятельно при помощи пинцета, если это не доставляет болевых ощущений.

«Аргоника»

В народе препарат называют «жидкое серебро». Выпускается в форме раствора, который нужно локально нанести на бородавку и заклеить на ночь пластырем. Перед процедурой кожу советую распарить и подсушить полотенцем. В зависимости от глубины и размера новообразования понадобится от 1 до 4 процедур. Небольшая шипица на пальце пропадет через пару дней, глубокой бородавке на стопе понадобится 3-4 процедуры.

Народные средства

Если вы являетесь противником химических препаратов, можно попробовать «спугнуть» шипицу народными средствами.

Они не токсичны и не могут спровоцировать кожные ожоги. В народе эти средства использовались веками и заработали неплохую репутацию.

Уксус. Шипица обрабатывается столовым уксусом (не раствором) и заклеивается пластырем. Процедуру повторяют ежедневно (от 3 до 10 дней), пока не заметите результат.
Чистотел. Это растение всегда считалось наиболее эффективным способом вывести бородавку. Перед обработкой шипицы чистотелом ее нужно распарить и подсушить.
Нанесите желтое молочко на бородавку и оставьте на ночь. Процедуру повторяйте до достижения результат. Если вы не можете отыскать растущий чистотел в своей местности, можно заменить его соком одуванчика. Однако первое растение более эффективно.
Сырой картофель. Нужна кашица сырой картошки. Ее накладывают на бородавку, оборачивают пищевой пленкой и оставляют на ночь. Такой метод не очень удобен и подходит для удаления новообразований не на любой части тела.
Лук репчатый. Нужен кусочек мякоти лука. Его приматывают бинтом или пищевой пленкой к шипице и оставляют на ночь. Количество процедур зависит от скорости действия. Лук можно заменить нарезанными пластиночками чеснока.

Медицинские методы

В некоторых случаях необходимо обратиться в больницу. Если ни один из перечисленных препаратов не показал ожидаемого результата или шипица на ноге вызывает острую боль при ходьбе, нужно не медлить с обращением к дерматологу.

Специалист осматривает шипицу, определяет глубину врастания, учитывает место ее расположения. Наиболее популярные медицинские методы:

Скальпель. Хирургическое удаление бородавок считается наиболее древним и наименее эффективным методом. У него есть существенный недостаток: может остаться некрасивый рубец. Вторым недостатком процедуры является вероятность рецидива.
Жидкий азот. Одна из наименее дорогих процедур. Недостатком является сложность в контроле глубины проникновения вещества. При недостаточном проникновении шипица не исчезнет, и нужна будет повторная процедура. При чрезмерном проникновении (особенно если бородавка находится на пальце, где кожа тоньше и нежнее) может остаться некрасивый шрам.
Лазер. Удаление бородавок лазером – самый безопасный и эффективный метод. Пациент не испытывает болезненных ощущений ни во время, ни после процедуры. Недостаток лазерного удаления – высокая цена.
Электрокоагуляция. Шипица и небольшое количество ткани вокруг нее выжигается при помощи высокочастотного тока.

Не допускайте разрастания бородавок и шипиц. Своевременное лечение новообразований защитит вас от возникновения болевых ощущений и чувства дискомфорта.

Как вывести шипицу на пальце руки в домашних условиях: как убрать и избавиться

Как вывести шипицу на пальце руки в домашних условиях? Такая бородавка способна причинять сильную боль. Порой шипицы возникают у людей, которым по долгу службы приходится часто писать или держать определенные предметы в руках. Наличие на пальцах шипицы причиняет дискомфорт, а иногда и сильную колющую боль. Наиболее предпочтительное удаление — это выведение в специализированных клиниках лазером или радионожом. Но этот материал посвящен тем, кто решил вывести новообразование в домашних условиях.

Что провоцирует появление шипицы

Фото шипицы

Шипицы, куриные жопки, куриные жолки или подошвенные бородавки — все эти многочисленные названия подразумевают под собой одно и то же новообразование. Его виновником выступает вирус папилломы человека. Заразиться папилломавирусом человек может контактным, бытовым, половым и вертикальным путем.

Но если в нашем организме живет этот вирус, это еще не дает основания ожидать в скором времени появления самой шипицы или подошвенной бородавки.

Провокаторами для образования шипиц на пальцах рук могут выступать:

Повышенная потливость рук;
Чрезмерная сухость кожи рук, из-за чего возникают микротрещины на поверхности;
Частые травмы конечностей;
Постоянные контакты рук с вредными или опасными веществами;
Переохлаждение;
Перегрев кожи рук;
Иммунитет, который снизил свои защитные функции под воздействием разных факторов;
Психологические проблемы и пр.

Механизм образования шипицы на руках достаточно прост — человек заражается вирусом папилломы человека, у него ослабевают защитные функции по тем или иным причинам, что открывает ВПЧ путь для активного распространения и проявления в виде подошвенных бородавок на руках или ногах.

Методы профилактики

Фото шипицы, которую можно вывести в домашних условиях

Прежде чем выводить новообразования на руках, удалять шипицы или покупать дорогостоящие лекарства, стоит задуматься о возможности предотвратить появление куриной попки.

Выявить факт наличия папилломавируса в организме можно двумя путями:

Дождаться появления первых бородавок. Они могут образоваться на различных участках тела. Факт присутствия папиллом говорит о том, что теперь они могут появиться в самых различных местах, включая руки. Причем не обязательно образуются именно подошвенные бородавки. Это может быть любая другая разновидность папиллом;
Сдавать периодически анализы. Увы, но таких людей единицы. Кто-то обнаруживает ВПЧ случайно, проходя лечение других заболеваний. Другие же, поступающие наиболее правильно, периодически посещают клиники, сдают анализы и контролируют состояние своего здоровья. Заразиться вирусом очень легко, потому самым действенным методом защиты является профилактика появления наростов.

Если вы заинтересованы в том, чтобы проводить профилактику, а не дорогостоящее лечение папилломавируса, тогда для защиты от шипицы на руках можно предпринять несколько профилактических мер.

Соблюдение правил гигиены. Именно гигиена во многом влияет на образование шипиц рук. Старайтесь каждый день тщательно мыть руки. Для этих целей хорошо использовать хозяйственное или дегтярное мыло. Они применяются также непосредственно при выведении шипиц и других видов папиллом.
Нормализация состояния кожи. У одних шипица на руках возникает из-за повышенной потливости кожи, а у других — по причине чрезмерной сухости. Для решения этой проблемы может потребоваться консультация врача, который выявит причину такую состояния рук, порекомендуют определенные лекарства или методы по уходу за кожей рук.
Контроль травм. Если вы травмировали руку, обязательно сразу же промывайте ее и обрабатывайте антисептическими средствами. Если это порез или другая рана, которая привела к кровотечению, после обработки антисептиком обязательно закройте поврежденный участок кожи рук пластырем. Это защитит от возможного проникновения вторичной инфекции.
Работа над иммунитетом. Иммунная система — это единственный инструмент в борьбе с папилломавирусом, отвечающим за появление шипицы на руках. Чтобы повысить иммунитет, можно нормализовать свой образ жизни, заниматься физкультурой или применять определенные лекарства, стимулирующие работу иммунной системы. Только витамины и лекарственные препараты должен назначать врач. Самое простое, но очень полезное лекарство для профилактики и поднятия иммунитета — это витамин С.

Чем лечить

Как в домашних условиях удалить шипицы на пальце руки? Если в результате заражения папилломавирусом не удалось уберечь руки от образования бородавок, с ними рекомендуется сразу же начинать бороться.

Для этих целей применяют как народные средства, так и аптечные лекарственные препараты. Многие врачи скептически относятся к методам народной медицины, но факт их эффективности отрицать никак нельзя.

Во многом именно вам решать, как вывести шипицу на пальце. Преимущества народной медицины в их безопасности и щадящем воздействии. Не забывайте также, что для приготовления множества народных рецептов вам потребуются только подручные материалы.

Что же касается аптечных средств против шипиц на пальцах рук, то они сертифицированы, их эффективность доказана клиническими испытаниями, а результат можно увидеть уже после первой процедуры.

В связи с этим стоит отдельно рассмотреть народные и аптечные средства, с помощью которых можно избавиться от шипиц или подошвенных бородавок на пальцах рук.

Народные средства

Если вы решили выбрать для выведения шипиц с пальцев рук народную медицину, стоит обратить свое внимание на наиболее эффективные рецепты.

Мука с уксусом. Смешиваем компоненты и получаем тесто. Скатывайте из него шарики и прикладывайте к шипице на руке. Лучше зафиксировать пластырем и оставить минимум на несколько часов.
Лук с уксусом. Лук нарезается на кусочки, заливается уксусом на 3-4 часа, после чего лук прикладывают к шипице пальцев рук и фиксируют. Оставьте средство на ночь и уже через несколько дней подобных процедур вы избавитесь от бородавки.
Чистотел. Подойдет только свежее растение, собранное в период с мая по июль. Именно в это время в чистотеле содержится сок, позволяющий эффективно избавляться от шипиц и других видов бородавок. Если сейчас не сезон цветения чистотела, тогда купите уже готовый сок в аптеке. Пара капель на шипицу, пластырь сверху и процедура завершена. Повторять по 1-2 разу в день до полного избавления от нароста на пальцах рук.
Цемент. Потребуется сухой цемент, который нужно втирать в бородавку, совершая аккуратные плавные движения пальцами. Предварительно шипицу пальцев рук следует распарить в теплой воде. Когда первый слой цемента подсохнет, повторите процедуру. Опять подсох — снова втирайте. И так три раза. Процедуру по выведению бородавки цементом повторяют раз в 3 дня до полного избавления от шипицы пальцев рук.

Аптечные препараты

Бородавку или шипицу на пальцах рук можно удалить аптечными средствами. Представляем самые востребованные.

Ляпис. Это средство от бородавок в виде карандаша, которым точечно наносятся действующие вещества препарата. Несколько процедур нанесения бывает достаточно, чтобы избавиться от бородавки;
Аргоника. Концентрат ионов серебра, которым нужно аккуратно обработать бородавку, заклеить сверху пластырем и оставить на несколько часов;
Суперчистотел. Сильнодействующее средство от бородавок, которое наносят на пальцы рук после предварительного распаривания шипицы в теплой воде;
Фенол. Это маслянистый раствор, уничтожающий шипицу или бородавку пальцев рук буквально за один сеанс.

Выбирать средства лечения подошвенных бородавок и шипиц пальцев рук нужно предельно внимательно и согласовывать свой выбор с дерматологом.

Как вывести шипицу, уксусом, чистотелом, чесноком, жидким азотом, лазером

Каждый десятый человек встречался с шипицей. Шипица – это разновидность бородавок, различие в том, что данный вид новообразования кожи охватывает территорию подошвенной части тела(стопы и пальцы ног) либо же на ладонях.

Шипица чаще всего возникает на стопах

Данный нарост вызван в организме человека из-за влияния папилломовируса. Папилломовирус – вирус , который распространен как в организме женщин так и у мужчин. Из 100 видов папилломовируса изучено 80 типов кожного заболевания – шипицы, верруциформная эпидермодисплазия, плоские бородавки, бородавки мясников. Что касательно шипиц, с виду они выглядят как узелки, и вызывают скорее не физический дефект, а моральное неудобство.

Удалить шипицу реально!

Как избавиться от шипицы?

Такой недуг является доброкачественным, но со временем он размножается и переходит в худший вариант – злокачественную опухоль. Поэтому рекомендовано удалять новообразование под наблюдением человека с опытом, для Вас предоставлено два варианта избавления не желаемых наростов: врачебное хирургическое вмешательство либо лечение народными средствами или избавление от шипицы в домашних условиях.

Данную проблему принято решать походом к врачу-дерматологу либо косметологу. Но чем и как удалить шипицу в домашних условиях?

Статистика гласит, что люди, которые встретились с этим неприятным новообразованием опираются на лечение шипицы при помощи народных средств. Они результативны, каждому по карману, а главное — по душе.

К народным средствам в борьбе с неприятным наслоением входят компресс из теста с уксусом и мукой, лечение при помощи чистотела, чеснока и других интересных и полезных рецептов для каждого, при помощи «бабушкиных методов» можно убрать шипицу за нескольких дней — результативно и безопасно!

Народные средства помогут быстро избавиться от шипиц

Борьба с шипицей при помощи чистотела

Спросом среди пациентов пользуется лечение шипицы чистотелом. Что бы удалить бородавку при помощи чистотела, важен сок либо настойка данного растения. В случае если у Вас нет сока/настойки чистотела, приобретите его в ближайшей аптеке. В обязательном порядке ознакомьтесь с инструкцией препарата, либо возьмите пару советов по применению у человека с опытом работы в медицины. Рекомендовано наносить сок/настойку чистотела на распаренную ногу, дополнительно обрезав верхний слой кожи над шипицей, так лечение будет плодотворнее. Ваша задача заключается в том, чтобы смазывать место-паразит, или закапать место — поражение соком чистотела.

Борьба с шипицей при помощи уксусного теста

Данный способ в борьбе с наростом является непродуктивным. Чтобы получить уксусное тесто вы должны иметь муку и уксус (основа рецепта), замесите тесто на уксусе, после чего создайте компресс, Ваша задача — на распаренный участок стопы либо ладони положить компресс, и срезать верхний слой кожи над наростом.

Борьба с шипицей при помощи чеснока

Результативный способ в борьбе с бородавкой, но как вывести шипицу благодаря чесноку?

Этот вид лечения похож на предыдущие, только с помощью чеснока, на место с Вашей проблемой приклейте пластырь с маленьким отверстием для пластинки чеснока, сверху положите еще один пластырь, так желательно продержать ночь, что касательно эффективности данного способа,- он довольно мягок в сравнении с другими методами лечения. Если опираться на правильное выполнения всех примечаний, то успех обещает прийти после 3-5 процедур.

Избавляться от шипигов можно не только при помощи народных средств, также результативными есть медицинские методы.

Чеснок нужно наклеивать на шипицу пластырем

Борьба с шипицами при помощи микротоков

Радует, что медицина не стоит на месте. Микротоки — чудесное открытие в сфере косметологии, при помощи которого решится масса проблем. Микротоки — слабые импульсы, которые удаляют бородавки безболезненно. Плюсы удаления шипиц микротоком в том, что не происходит кровотечение сразу же после проделанной процедуры, также ранка обрабатывается специальным средством. И самое волнительное — рубцы, они не остаются.

Борьба с шипицами при помощи жидкого азота

Удаление шипицы жидким азотом , либо же криодеструкция, благодаря влиянию низких температур данной процедуры происходит эффект глубокой заморозки тканей, и в итоге их разрушение. При пользовании жидким азотом бородавки будут удаляться быстро и безболезненно.

Удаление шипицы жидким азотом совершенно безболезненно

Борьба с шипицами при помощи лазера

Лазерное удаления бородавок — эта процедура не из дешевых, но актуальна среди пациентов, цена зависит от масштабов проблемы, вида и количества. Суть лазерного удаления новообразования заключается в том, что это малоболезненный и безопасный вид, чтобы прижигать и выводить шипиги. Чтобы получить желаемый результат остаточно прижечь место с надоедливой бородавкой.

Шипицы у детей

Как бы не хотелось, но и малыши с легкостью вынашивают на себе эти новообразования. Причины как и у взрослых – папилломовирус.

К маленькому организму существует особый подход, более внимательный, осторожный и безопасный, дабы не навредить малышу. Рекомендовано обратиться к врачу, что бы получить полноценную информацию по поводу дальнейшего лечения ребенка. Если взрослый человек с легкостью переносит процедуры по удалению новообразований ( врачебное вмешательство либо применение народных средств) то для маленького ребенка любая процедура может показаться страшной, и причинить вред психике малыша. Поэтому в такой ситуации необходимо подобрать более удобный способ лечения.

Самолечение возможно лишь на ранних стадиях развития отвратительных бородавок, то есть когда новообразование не ушло корнями глубоко в мышечные ткани.

Все процедуры, которые Вы проводите в домашних условиях должны происходить при максимальной санитарии, что бы не повредить здоровую кожу Вашего ребенка.

Чтобы предотвратить заражение, и в дальнейшем новообразования у маленького организма необходимо соблюдать некие правила:

Правильное и здоровое питание.
Принимать витаминный комплекс.
Носить только свою обувь.
Исключить вьетнамки
В случае пореза либо ранки немедленно обработать.
Правильная гигиена.
Запрещайте сцарапывать мозоли.

Причины поражения:

Ослабленный иммунитет.
Неправильная гигиена ног.
Дефицит витаминов в организме ребенка.
Порезы и ранки через которые проникает инфекция.

Возможное заражение из-за:

Касания больных стоп ног, после чего прикосновение к телу крохи.
Ношения тапочек, которыми пользуются несколько членов семьи.
Неправильно подобранных тапочек ( к примеру во время посещения бассейна).Подбирайте специальную обувь, и следите за ее чистотой и санитарией.

Вьетнамки увеличивают риск заражения бородавками

Лечение зараженной части тела малыша

Эффективный и безопасный способ – лазерное удаление новообразований у детей. После лазерной процедуры никаких тяжелых последствий нет, место, где находилась проблема, заживает быстро, безболезненно и без всякого следа.

Профилактические советы:

Старайтесь поменьше ходить босиком во влажных местах – бассейны, сауны и бани.
Во время лечите инфекции на ногах.
Имейте индивидуальные полотенца и мочалки.
Носите только собственную обувь.
Чаще мойте ноги и регулярно меняйте носки.
Кожа ног должна дышать;
Принимайте ванночки, делайте профилактические процедуры; важен постоянный контроль и уход.

Как вывести шипицу между пальцами на ноге

01 Август
0 просмотров
0 рейтинг

Шипицу в медицине относят к разновидности бородавок, проявлющихся на подошвах стоп, ладонях, пальцах рук. Лечение шипицы на ногах стоит начинать быстрее, недуг имеет вирусное происхождение, причиняет сильный дискомфорт.

Причины появления на ногах

Главная причина возникновения шипицы на ногах — заражение вирусом папилломы человека. Получить заболевание можно при прикосновении с носителем, при использовании вещей. Большинство людей — носители вируса, живет в организме в неактивной форме, спровоцировать пробуждение могут:

ослабленный иммунитет;
стрессы;
обострение хронических болезней;
чрезмерная потливость ног;
вирусные инфекции;
ношение обуви, повреждающей кожу на ступнях, образуя микротрещины, что способствует попаданию вируса.

Спровоцировать возникновение нароста могут грибковые инфекции, сосудистые заболевания, смена климата. Все, что влияет на состояние иммунитета, ослабляет защитную функцию организма.

Заболевание наблюдается у взрослого человека и ребенка. Прежде чем пробовать самостоятельно вывести шипицу на ноге, ребенка необходимо отвести в больницу для уточнения диагноза.

Симптомы и особенности локализации

Новообразование путают с мозолью на пятках, она напоминает ее по внешнему виду. Отличить можно по признакам:

При надавливании на новообразование на коже человек чувствует острую боль.
Если бородавку греть в горячей ванне, распаривать, по внешнему облику становится похожа на цветную капусту с вкраплениями, нитевидными разрастаниями.
Внутри бородавки видны черные точки — закупоренные сосуды.
В диаметре составляет 1-2 см, склонна к образованию группировок, цвет серый, серо-желтый.

Шипицы образуются на подошвенных местах ног, ступнях, между пальцами нижних конечностей, пяточной области, на пальцах, мизинцах. Недуг разрастается в тех местах, где скапливается грязь, пот, вирус, попадая в них, начинает активно размножаться.

Избавиться человеку от шипицы на ноге можно несколькими способами: в домашних условиях или обратившись к доктору.

Методы удаления на ногах

У многих людей возникает вопрос, когда начинать лечить шипицы на подошве ног. Врачи отмечают, что от подошвенных бородавок проще избавиться на начальных стадиях образования. В медицинской практике отмечались случаи самопроизвольного излечения благодаря активизации иммунной системы.

В медицине применяются два метода, позволяющих удалить болезненную шипицу на ноге: консервативное лечение, хирургическое вмешательство. Второй способ врачи почти не используют, травматичен, бородавки могут появляться снова.

Медикаменты

Некоторые врачи считают эффективным методом выведения недуга медикаментозную терапию. Пациенту назначаются противовирусные препараты:

Вышеперечисленные медикаменты устраняют зуд, воспаление, способствуют избавлению от новообразования.

Заживлению бородавки способны помочь иммуномодуляторы, назначенные доктором:

Препараты повышают иммунитет человека, чтобы он начал самостоятельно бороться с недугом.

Кроме приема лекарств внутрь, потребуется наружное лечение с помощью аптечных средств. К ним относятся антисептические мази, салициловая, кремы, растворы со щелочью, молочной, азотной, уксусной кислотой, средства для выжигания бородавок. Эффективные составы, способны выводить, удалять шипицы безболезненно — Криофарма, Веррукацид, Кондилин, Ферезол, Роаккутан. В аптеке для удаления новообразования можно купить пластырь Салипод, обладающий размягчающим, бактерицидным действиями, ляписный карандаш, в составе имеются нитраты серебра, что позволяет убирать папилломы, бородавки.

Самостоятельно начинать применять любой из вышеуказанных медикаментов не следует, назначением лекарств после осмотра, постановки диагноза должен заниматься врач-дерматолог. Если шипицы образуются группами, нужна консультация иммунолога.

Малоинвазивные методики

К малоинвазивным способам относятся:

Электрокоагуляция. Нарост выжигают с помощью медицинского прибора электрокоагулятора. При процедуре на новообразование воздействует ток высокой частоты, удаляющий ткани, подверженные патологии. При электрокоагуляции имеется риск затронуть здоровый эпидермис, образуются рубцы.
Использование лазера. Лечиться данным способом считается безопасно. При проведении манипуляции лазер удаляет только шипицу, не затрагивая здоровые ткани, прижигает сосуды, питающие его. Удаление бородавки лазером помогает избежать кровоточивости, нет риска занести в рану инфекцию. Способ отличается безболезненностью, осуществляется в больнице, после нее больного отпускают домой. С помощью лазера можно проникнуть в ткани глубоко, уничтожив корни нароста, что позволит избежать повторного появления.
Криотерапия. Шипицу прижигают жидким азотом, который вымораживает, уничтожает новообразование, корневую систему. При выполнении процедуры у медиков отсутствует возможность контроля глубины, на которую способен проникнуть азот, может повредить здоровую дерму.

Малоинвазивные способы, помогающие вывести подошвенную бородавку, хороши тем, что для удаления нужна одна процедура.

Народные средства

Лечить шипицу можно дома с помощью средств, приготовленных по народным рецептам, помогут устранить лишь видимые признаки болезни, против вируса папилломы человека бессильны. Распространенные народные рецептами для удаления и прижигания:

Уксус. Прижигает новообразование. Действовать нужно пошагово: пару капель уксуса капнуть на шипицу, заклеить пластырем.
Йод. Средством мажут больное место каждый день до исчезновения шипицы.
Марганцовка. Кожа ног распаривается в ванночке с содой, место над бородавкой срезают бритвой, кладут в образованное отверстие примочку со слабым раствором марганцовки. Заклеивают пластырем. Когда пластырь отклеится, процедуру повторить. Делают четыре раза.
Соль. Раствор морской соли эффективен в борьбе с наростом. Чтобы приготовить лечебную ванночку для ног берут 200 грамм соли, растворяют в воде, окунают ступни, держат не менее 30-40 минут, затем вытаскивать, промокать махровым полотенцем. Процедуру делать через день до тех пор, пока шипица не исчезнет.

После выведения бородавок, врачи рекомендуют в качестве основного средства профилактики носить пациенту удобную дышащую обувь с правильными стельками. Поможет избежать рецидивов болезни.

Возможные осложнения

Недуг трудно поддается лечению, корни новообразования могут проникать глубоко в кожу. Если удаление будет поверхностным, появится опять. Подошвенные бородавки склонны к разрастанию, образовывают дополнительные наросты, которые со временем при отсутствии соответствующего лечения, перерождаются в злокачественные. Шипицы причиняют болезненность, дискомфорт при ходьбе, создают дополнительные неудобства, выступают в качестве косметического дефекта ног.

При обнаружении шипицы следует обратиться к врачу, который подберет эффективный метод терапии. Чаще новообразования лечат консервативным способом, если они не представляют сильную угрозу для здоровья человека.

Шипица – это вирусное заболевание кожи, один из видов бородавок. Чаще всего она располагается на подошве стопы – на пятке или на подушечке большого пальца ноги. Реже на пальцах рук (на подушечках, около ногтя, под верхним краем ногтя, на боковых поверхностях пальцев), на ладони. Вирусы папиломы, вызывающие болезнь, есть у многих людей, но только при определенных обстоятельствах (травмы кожи, пониженный иммунитет) эти вирусы начинают бурно размножаться и вызывают заболевание.

Симптомы.

Это образование, похоже на мозоль, представляет собой плотные роговые образования желтого цвета, возвышающиеся над поверхностью кожи. Основным симптомом и отличием от обычной бородавки и мозоли является резкая боль при надавливании.
Шипицы на ступне вызывают боль при ходьбе, причиняют больному массу неудобств.

В чем отличие от мозоли?

Шипица в отличие от мозоли состоит не только из ороговевшей кожи, но и из нитевидных разрастаний сосочкового типа, которые уходят вглубь мышечной ткани. Если удалить верхнюю ороговевшую часть, то шипицы вырастают вновь из оставшихся под кожей сосочков. Именно поэтому они трудно поддаются лечению. Иногда в одном месте встречается сразу несколько таких образований, имеющих склонность к слиянию, во главе которых стоит самая крупная, которую и нужно выводить — остальные исчезнут сами.

Причины шипицы.

Причина этой болезни — слабый иммунитет.
Причины ослабления иммунитета: стрессы, частые простудные и хронические заболевания и т.д. Особенно легко при слабом иммунитете подхватить эту болячку, если присутствует какая-то травма на пальцах рук или ступне. Это может быть необработанная царапина, ранка от занозы, потертость от неудобной обуви. Особенно опасно, если вирус попадет во влажную среду, где он начинает быстро размножаться. Поэтому шипицы на ногах часто возникают у людей, страдающих повышенной потливостью стоп.

Пути заражения

Передача возбудителя происходит при контакте с больным и через предметы, которыми он пользовался. Инкубационный период – 1,5-2 месяца.
Входными воротами для вирусов могут стать мелкие травмы кожи. Заражение часто происходит в бассейнах, банях, спортивных залах. Чтобы не заразиться, нельзя пользоваться чужой обувью, носками, чужими перчатками, особенно резиновыми, сразу вынимать и обрабатывать занозы. В общественных душах обязательно надевать личные резиновые шлепанцы

Лечение шипицы в поликлинниках.

Шипица – одна из самых сложных бородавок. Поэтому удалять ее довольно сложно. Часто после удаления в больницах и после лечения в домашних условиях она появляется снова.
Лечить образования хирурги могут несколькими способами: замораживание азотом, удаление скальпелем, электрокоагуляций, удаление радиоволнами или лазером.

Удаление скальпелем самый травмирующий способ, остается рана, которая долго не заживает. Сейчас почти не применяется, используется в небольших больницах, не оснащенных специальным оборудованием.
Электрокоагуляция – способ удаления бородавок с помощью высоких частот тока. Ток выжигает болезненное образование вместе с корешками и окружающими её тканями.
Часто используют в поликлиниках удаление шипицы азотом – замораживают ткани, и болезненное образование разрушается. Но при этом методе трудно контролировать глубину воздействия, корешки часто остаются, и возможны новые рецидивы.
Удаление шипицы лазером и радиоволнами – самые безболезненные методы, не оставляющие шрамов.
Химические методы — выжигание уксусной, салициловой, бензойной, азотной кислотой чаще сейчас применяются в домашних условиях.

Если вылечить шипицу не удается никакими методами, а наоборот она разрастается после удаления, то нужно идти к иммунологу, который назначит курс иммуномодулирующего и противовирусного лечения. Замечено, например, что если в организме в достаточном количестве присутствует вирус герпеса, он подавляюще действует на иммунитет и провоцирует рост вирусов папилломы человека.

Лечение шипицы в домашних условиях.

Удаление шипиц луком с уксусом – основное народное средство.
Лук натереть на мелкой тёрке, залить эту кашицу уксусом. На кожу наклеить пластырь, в котором вырезано отверстие точно по диаметру болячки. Выложить кашицу, заклеить др. пластырем, оставить на ночь. Вывести шипицу этим средством можно за 1-3 процедуры.

Уксусное тесто.
Это народное средство от шипиц менее эффективно, чем выше приведенное, но более удобно в использовании. Вместо лука нужно взять муку и замесить тесто на уксусе. Сделать компресс аналогично вышеприведенному. Перед лечением кожу распарить и срезать верхнюю часть. Если болезнь не запущена, то может помочь с первого раза.

Удаление шипицы чесноком или хреном.
Этот метод похож на предыдущие: наложить на область болячки пластырь с дырочкой, сверху пластинку чеснока, сверху закрепить еще одним куском пластыря, держать компресс всю ночь. Это средство действует более мягко, чем предыдущие, но успех может прийти за 3-5 процедур. Пластинку чеснока можно заменить натертым хреном или натертым картофелем (у кого слишком нежная кожа). Но натертый картофель помогает только за 15-20 ночей.

Экстракт чистотела.
В аптеке продается средство от различных кожных образований — экстракт чистотела. Достаточно смазать шипицу на ноге или пальцах этой жидкостью 3-5 раз, и её можно вывести навсегда. Вместо экстракта чистотела в аптеке можно купить препарат «Чистотело» или простой 70% уксус. Часто бывает, что сразу вылечить шипицу этим методом не получаются, больные, разочаровавшись, забрасывают лечение, но через несколько недель обнаруживают, что кожа очистилась

Лечение крапивой.
Если на ступнях или пальцах ног шипица сильно разрослась и имеет большую площадь, то вылечить её поможет крапива. Молодую крапиву пропустить через мясорубку, кашицу наложить на лист лопуха и обернуть этим лопухом подошву ноги, закрепить, надеть шерстяные носки. Спать так всю ночь. Неприятных ощущений это не вызывает, поэтому это средство можно применить, если шипица выросла у ребенка. Наутро ороговевшая кожа отслаивается, и корешки оказываются на поверхности, их легко удалить.

Как избавиться от шипицы в домашних условиях с помощью серы.
Счистить с головок спичек серу, расковырять немного болячку, насыпать серы в образовавшиеся углубление и поджечь её. Этот способ довольно болезненный, но может помочь за одно применение.

Лечение шипицы цементом.
Распарить ногу, ороговевшую кожу слегка обрезать, затем влажный палец окунуть в свежий сухой цемент и нежно втирать его в болячку. Когда цемент подсохнет снова распарить ногу и снова втереть цемент. Сделать эту процедуру и в третий раз. Через три дня всё повторить. За 3-5 раз можно вывести шипицу полностью.

Убрать шипицу помогла всего одна процедура.
У женщины была большая шипица на ноге. Она никак не могла от неё избавиться: прижигала азотом, использовала различные народные средства лечения: лук с уксусом, чеснок. Затем шипицы появились и на пальцах рук. Бабушка посоветовала ей такой народный способ: надо взять кусок мяса свежего (которое еще ни разу не было в холодильнике), потереть им болячку (у неё после этого и кожа, и мясо почернели), а потом мясо закопать в землю. Когда мясо в земле сгниет, тогда болезнь исчезнет. Женщине удалось вывести шипигу этим способом: она потерла её мясом, закопала, и через некоторое время кожа очистилась, с тех пор прошло 10 лет, новые болячки не появляются.

Как избавиться от шипицы — эффективные способы из газеты «Вестник ЗОЖ».

Лечение хреном.
Есть простое народное средство от шипицы на ноге: на ночь распарить ступню, положить на болячку свеженатертый хрен, затем кусочек целлофана, закрепить бинтом, надеть носок и в постель. Делать так каждую ночь, пока не вылечитесь. Женщина воспользовалась этим рецептом. После лечения она обнаружила на ступне головку, поддела её ногтем и вытянула белую длинную нитку. С тех пор рецидивов болезни не было. (Отзыв из газеты «Вестник ЗОЖ» 2007 г., №22, стр. 30)

Уксус
Вылечить шипицу у ребенка на пальце помогло следующее народное средство: смешать немного муки с 9 % уксусом. В кусочке лейкопластыря вырезать отверстие по размеру шипицы, надет лейкопластырь, чтобы болячка торчала из отверстия, наложить на неё тесто. Закрепить сверху лейкопластырем. Три дня не мочить. Через три дня шипица у ребенка отпала. После лечения осталась ямка, которая через несколько дней затянулась. (Отзыв из газеты «Вестник ЗОЖ» 2010 г., №24, стр. 32)

Помог йод!
Женщине удалось вывести шипицу на пальце руки йодом. До этого она применяла разные средства, но они ей не помогали. А вот йод помог – просто надо смазывать палец йодом каждый день. (Народный способ из из газеты «Вестник ЗОЖ» 2006 г., №20, стр. 33)

Домашнее лечение селедкой
У мальчика была шипица на руке. Одна женщина заметила её и посоветовало народное средство лечения: привязать к болячке кусочек селедки. Сделать так 4 раза. Мать мальчика воспользовалась советом. Сделала компресс по этому рецепту 3 или 4 раза. Кожа полностью очистилась. (Отзыв из газеты «Вестник ЗОЖ» 2009 г., №15, стр. 32)

Настойка из цветков картофеля.
У мужчины заболела ступня, он обратился к врачу, который сказал, что это шипица, вылечить её нельзя, можно удалить жидким азотом. Мужчина испугался этой операции и решил терпеть. Но год от года нога болела все сильнее, к тому же пятка на этой ноге вся растрескалась. Вскоре мужчина уже почти не мог ходить.
Решил лечиться народными средствами. Под рукой оказалась настойка цветков картофеля, и он стал делать компрессы с этим средством – вату смочил настойкой, приложил к пятке и подошве, сверху полиэтилен и закрепил тканью. Сделал он два раза компрессы на ночь, а на третий день решил, что это ему не поможет, а настойку жалко зря тратить, поэтому прекратил процедуры.
Через три дня после этого решения, вечером мужчина снимал носок, вместе с носком снялась полностью кожа с пятки. На другой день таким же образом снялась кожа с остального участка ступни. Кожа снималась безболезненно, чулком. На внутренней стороне кожи он обнаружил три зернышка, размером с семечко подсолнуха, расположенных по кругу. После этого болезнь его не беспокоила, а до этого мучила она его 12 лет.

Рецепт настойки : набить полную литровую банку плотно цветками картофеля, залить водкой или спиртом, настоять 20-25 дней. Эта настойка так же хорошо лечит боль в суставах. (Рецепт из газеты «Вестник ЗОЖ» 2004 г., №8, стр. 10)

Урина.
Прикладывать компрессы с мочой на поврежденное место. Такие примочки помогли очень многим людям. (Рецепт из газеты «Вестник ЗОЖ» 2007 г., №16, стр. 33)

Помог необычный старинный метод.
У женщины была шипица на ноге, старушка посоветовала ей народное средство от её болезни: найти лошадиную подкову, недавно потерянную лошадью, потереть подковой болячку, той частью, которая обращена к копыту лошади, и выбросить подкову через плечо, не оглядываться. Женщина посмеялась над этим рецептом, но на другой день нашла подкову и решила воспользоваться. Больше ничего не делала и о своем эксперименте забыла на время. Через некоторое время обнаружила, что кожа на ноге совершенно здоровая. (Отзыв из газеты «Вестник ЗОЖ» 2006 г., №19, стр. 31)

Марганцовка.
Это средство подсказал хирург одной женщине, у которой была шипица на ноге. Надо распарить ногу, срезать бритвочкой кожу над распаренной болячкой до появления сукровицы. В ямку положить кристаллы марганцовки, сверху заклеить лейкопластырем. Ходить так пока лейкопластырь не отклеится, потом повторить процедуру с распариванием, срезанием и вложением марганцовки. Сделать так 4 раза. Женщина воспользовалась этим народным рецептом, у нее быстро всё прошло. (Отзыв из газеты «Вестник ЗОЖ» 2011 г., №3, стр. 33)

Рецепт сработал на 100%.
Женщина не могла избавиться от шипицы на стопе долгое время. Лечилась разными средствами, но ничего не помогало, пока на работе сотрудница не подсказала рецепт — лечение фольгой. Это был довольно странный метод, и больная отнеслась к нему с недоверием, но от безысходности решила применить и его.
Обматывала ступню фольгой, надевала носок и ходила так несколько дней, пока фольга не превращалась в труху. После этого фольгу меняла. Через 2 недели стопа полностью очистилась. (Отзыв из газеты «Вестник ЗОЖ» 2013 год)

Когда возникает шип на пальце ноги, многие считают, что ничего страшного в этом нет и от проблемы можно избавиться самостоятельно. Однако шипица на пальце ноги не очень хорошо поддается лечению в домашних условиях, и нельзя запускать болезнь, особенно, если поражена ступня у ребенка. Как возникает такой нарост на пальце, чем он опасен и как от него избавиться, должен знать каждый, кого поразил такой недуг, чтобы ориентироваться в самых эффективных методах лечения.

Что такое шипица

Врачи считают, что шипица (шипига) – результат активизации одного из штаммов папилломы. Внешне нарост напоминает бородавку, а на ранних стадиях – мозоль, однако имеет существенные отличия от последней. Установлено, что даже при активном лечении есть вероятность возникновения рецидива на пальце ноги или в иных местах, где ранее возникала шипица. Данный вид бородавки относится к трудноизлечимым недугам, чреват опасными последствиями, если больной запускает болезнь или пытается обойтись без квалифицированной медицинской помощи.

Как выглядит

Сразу после заражения вирусом папилломы, на пальце ноги возникает небольшое кожное желтоватое уплотнение. Внешне шипица напоминает мозольное образование. Однако в отличие от мозоли, шипица причиняет серьезные болевые ощущения при ходьбе. Через 5-10 дней бугорок разрастается. Если не предпринять срочных мер по удалению новообразования, то шипица начинает разрастаться, захватывая близлежащие ткани, и поражает подошву целиком, делая крайне затруднительной ходьбу. На коже возникают множественные скопления бородавок.

Чем отличается от мозоли

Многие больные подозревают, что у них шипица, и не знают, как отличить обычную мозоль от шипицы на пальце ноги, вызванной папилломой. Основным отличием шипицы от мозоли является наличие длинных корневых нитей, которые быстро прорастают вглубь эпидермиса, и удалить их затем обычными методами очень сложно. Кроме того, болезнь развивается бурно – за две недели формируется первая полноценная бородавка, затем на коже возникают дочерние образования, вырастающие из корневых нитей. Болезненные ощущения от папилломного нароста гораздо серьезнее, чем от мозоли.

От чего появляется

Вирус папилломы – основной виновник разрастания бородавок на коже пальцев ног. Однако считается, что у многих людей этот вирус присутствует в организме априори, и только под влиянием внешних неблагоприятных факторов начинает активизироваться, на коже появляются болезненные новообразования. Причины появления этой разновидности бородавок следующие:

Постоянное ношение обуви тесной и неудобной, потливость стоп.
Хождение босиком там, где велика вероятность «подхватить» вирус папилломы – в бассейнах, саунах, банях, иных местах, для которых характерна высокая влажность.
Ослабленный иммунитет организма вследствие перенесенных заболеваний вирусного и бактериального характера.
Постоянные стрессы, депрессивное состояние, недосыпание.
Побочный эффект от антибиотикотерапии или хронических недугов разной этиологии.

Симптомы

Не заметить, что ходить стало больнее из-за нароста на стопе, нельзя. Больной поначалу считает, что это мозоль. Возникновение шипицы на пальце или стопе ноги характеризуется следующими симптомами:

Через 2-3 дня после того, как шипица появляется, она начинает разрастаться, приобретает более темный оттенок, появляется боль.
Происходит расслоение бородавчатого образования.
В центре появляются темные «корни», нити, уходящие вглубь эпидермиса пальца.
Через 5-7 дней шипица похожа на кратер вулкана с черной или темной серединой, которую составляют нити.
При отсутствии должной терапии появляется множество дочерних образований, которые могут охватывать весь палец или ногу.
Наступать на ногу, пораженную кожным недугом, становится больнее и больнее.

Лечение шипицы

Папиллома считается самым сложным кожным новообразованием, бороться с которым нелегко – всегда есть вероятность появления рецидива болезни, поскольку корни бородавки могут уходить в глубинные слои кожи, откуда «достать» их очень трудно. Врачи практикуют разнообразные методы лечения таких бородавчатых наростов, и все они сводятся к удалению тем или иным способом шипицы на пальце или стопе ноги. Врачебное вмешательство подразумевает такие методы по уничтожению наростов:

хирургический;
лазерный;
электрокоагуляционный;
химический;
радиоволновой.

Данные меры помогают избавиться от болезненного образования сразу. Иное дело – попытка лечения в домашних условиях, когда больные пытаются безоперационными способами удалить бородавку. На это может уходить 3-4 дня и эффективность такой терапии невысока, поскольку при запущенном состоянии никакими домашними способами удалить корни не получится, они могут прорасти снова на ноге или пальце, доставляя массу неудобств.

К какому врачу обратиться

Кожные заболевания надо лечить у дерматолога, который подскажет самые рациональные способы избавления от недуга, проведет визуальный осмотр, если надо, возьмет соскоб новообразования на анализ. Все дерматологи предупреждают, что образования на основе вируса папилломы способны превратиться в злокачественные опухоли, если место, на котором они появились, постоянно травмируется, инфицируется, и не подвергается врачебному воздействию.

Способы удаления шипиц

Существует много современных эффективных мер для того, чтобы избавиться от шипицы на пальце ноги. С их помощью можно удалить его навсегда. Врачи пользуются следующими методами, чтобы удалить шипицу на пальце ноги:

Воздействием лазера. Данный метод удаления считается наименее травматичным и эффективным – операция проводится с местной анестезией, и от воздействия высокой температуры за короткое время выжигаются все новообразования вместе с корнями в глубоких слоях кожи. Точечное проникновение лазера не травмирует интактную поверхность и способно удалить все скопления бородавок вместе с вирусом папилломы.
Химическим методом. Данный способ заключается в химическом воздействии уксусной, азотной или салициловой кислотой на новообразование. В условиях стационара не используется в связи с невысокой эффективностью. После химического удаления образуются рубцы.
Электрокоагуляционным воздействием. На бородавочный нарост подается ток высокой частоты, выжигающий все образование вместе с глубокими корнями.
Хирургическим удалением. Скальпелем срезают сухую мозоль под местной анестезией.

Пластырь

Чтобы избавиться от неприятного новообразования, можно использовать пластырь Салипод. Распарьте шипицу, на чистую и сухую кожу наклейте лейкопластырь, сняв с него пленку. Не рекомендуется снимать пластырь 2-3 дня, мочить больное место нельзя. По истечении этого срока снимите пластырь – он должен отделиться вместе с бородавкой. Если этого не произошло, то повторите процедуру 3-4 раза.

Неинвазивное лечение подразумевает использование химически активных компонентов, которые бы способствовали уничтожению обычных бородавок и подошвенных. Можно использовать следующие специальные препараты:

Роаккутан. Мазь относится к кератолитикам, и растворяет ороговевшие клетки эпидермиса. Если ею смазывать шипицу, то подошвенная бородавка отслаивается частями.
Ферезол. Находящимся в составе средства фенолом прижигают шипицу, которая затем отпадает.
Веррукацид. Оказывает бактерицидное и прижигающее действие. При использовании можно удалить верхнюю часть нароста, которая отпадает вместе с корнями шипицы.

причины появления, лечение и профилактика

Шипица – это один из видов бородавки. Возникает она чаще всего на подошве. Внешне это заболевание выглядит как плотное желтое образование, напоминающее мозоль. На ногах такие наросты появляются в местах трения кожи с обувью и при отсутствии необходимого лечения могут причинять массу неудобств, в том числе, и сильную боль при соприкосновении с обувью.

Причины появления шипицы

Как мы уже говорили, это заболевание относится к бородавкам. Но до сих пор пока не изучен механизм того, как они появляются. Единственной подтвержденной информацией является то, что причиной их появления является наличие в организме вируса папилломы.

К причинам его активизации относят:

Ослабление иммунитета. Особенно это касается сезонной нехватки витаминов;
Травмы. В этом случае все ресурсы организма направлены на восстановление и вирус в этот момент может беспрепятственно активизироваться;
Смена климата. Резкая смена климатических условий также может стать причиной ослабления организма.

Что касается появления такого нароста на ногах и руках, то к предрасполагающим факторам относят:

Потливость. Если вы заметили, что руки и ноги стали сильнее потеть, то с этим следует обратиться к врачу. Помните, что такие изменения могут свидетельствовать о патологических процессах, из которых появление нароста на подошве не является худшим;
Неудобная, узкая обувь. Помните, что узкая обувь будет сильнее сжимать ногу и из-за постоянного трения и тем самым провоцировать появление бородавки.

Стоит отметить и тот факт, что при бородавке большого размера не стоит тратить время на лечение народными средствами. Сразу отправляйтесь к хирургу. Он выполнит удаление, используя местное обезболивание.

Как вывести шипицу в домашних условиях

Если размер бородавки большой, то использовать народные средства нерационально. В этом случае рекомендуется хирургическое удаление.

Но вот если бородавка только образовалась и еще маленькая, то можно попробовать вывести ее в домашних условиях народными средствами.

Для удаления шипицы в домашних условиях можно использовать лук и уксус. Для приготовления средства вам нужно натереть луковицу на мелкой терке и залить таким же объемом уксуса. Внимание! Получившуюся кашицу ни в коем случае нельзя наклеивать на здоровую кожицу. В этом случае у вас может получиться ожог. Поэтому для проведения процедуры вам нужно взять кусочек пластыря и вырезать в нем дырку размером с бородавку. Пластырь с дыркой наклеивают на кожу так, чтобы шипицу было видно через дырочку, а вся остальная кожа была прикрыта пластырем. На шипицу накладывают смесь лука и уксуса. Приклеивают сверху второй кусочек пластыря. Такой компресс рекомендуется оставлять на ночь. Результат можно ожидать уже через два-три применения.
Возможно и лечение подобных бородавок с помощью уксусного теста. Приготовить его просто. Все нужно делать в такой же последовательности, как и в предыдущем рецепте. Единственная разница состоит в том, что вместо луковицы вы будете использовать муку. Также перед началом процедуры желательно распарить ноги и срезать верхнюю часть образования ножницами.
Можно удалять шипицу в домашних условиях и с помощью чеснока или хрена. Для этого вам нужно наклеить первый слой пластыря так же, как и в предыдущем случае. И затем прикладываем к образованию тонкую пластинку чеснока или хрена. Сверху прикрепляем второй слой пластыря.
Обратите внимание! Перечисленные методы являются агрессивными, поэтому если у вас нежная кожа, то стоит использовать щадящие методы. Например, чеснок и хрен можно заменить картофелем. Разница состоит в том, что при использовании уксуса, чеснока или хрена избавление от нароста может наступить уже после двух-трех процедур. А вот для получения результата при использовании картофеля понадобится минимум десять-пятнадцать процедур.
В аптеке вы можете купить экстракт чистотела. Он действует мягче, чем чеснок или уксус, поэтому можно попробовать использовать его обладательницам чувствительной кожи. Важное условие: применение экстракта чистотела не ограничится неделей. Вам нужно использовать его до полного выведения образования. Во врачебной практике известны такие случаи, когда пациенты, разочаровавшись в этом виде лечения, прекращают использование чистотела. Но потом с удивлением замечают, что через несколько недель нарост исчезает.
Мягким домашним способом избавления от подобной бородавки является крапива. Для лечения вам нужно пропустить несколько листочков молодой крапивы через мясорубку. Полученную кашицу нужно выложить на чистый лист лопуха и приложить к месту локализации проблемы. Ногу можно замотать сверху бинтом, чтобы компресс не отвалился. Сверху надеваем шерстяной носок. Держать такой компресс нужно всю ночь, при этом никаких неприятных ощущений быть не должно. Стоит отметить, что этот метод является идеальным в том случае, если подобная проблема появилась на ножке или ручке ребенка.
Если нарост только появился, то эффективным может быть и йод. Для избавления от этой проблемы вам нужно каждый вечер смазывать место поражения аптечным йодом. Внимание! С осторожностью к такому методу лечения стоит относиться тем, у кого есть переизбыток йода.

Стоит обратить внимание и на то, что на интернет-форумах часто предлагают лечение, которое не только неэффективно, но и может нанести вред здоровью. Примером является лечение шипицы серой.

Утверждается, что если срезать верхнюю часть шипицы, насыпать на это место серу, соскобленную со спичек и поджечь ее, то дефект выводится за один раз.

Но, кроме полного избавления от шипицы, вы можете стать и «счастливым» обладателем серьезного ожога. И его вам придется долго лечить.

А учитывая, что ожог будет как раз в месте соприкосновения ноги с обувью, то о красивой походке на некоторое время придется забыть.

Профилактика появления шипицы

Существует много методов, способных вылечить шипицу. Но важнее знать, что нужно делать для того, чтобы она у вас не появилась.

Что делать, чтобы такое заболевание у вас никогда не появилось:

Не носить чужую обувь. Помните, что, кроме натирания кожи, ношение чужой обуви грозит передачей большого количества инфекций, избавиться от которых потом будет непросто;
При возможности носить сменную обувь. Если у вас есть возможность переобуваться на работе из сапог в удобные тапочки, то не стоит терять такую возможность. В этом случае у вас не будет проблем не только с бородавками, но и с сосудами;
Покупать удобную обувь. Если вы даже шага в магазине не можете сделать в красивых туфлях, то покупать их и надеется, что со временем они растянутся или разносятся, не стоит. Вы все равно в итоге поставите их на полку, поскольку терпеть такие пытки изо дня в день не сможет никто;
Обрабатывать раны и порезы на ногах. Если у вас на ноге необработанная рана, то при трении начнется воспаление, которое со временем может превратиться в шипицу.

Учитывая тот факт, что предрасположенность появления шипицы характеризуется наличием в организме вируса папилломы, желательно вести здоровый образ жизни. Не дайте вирусу ни одного шанса проявить себя и доставить вам неудобства. А для этого нужно полноценно питаться и уделять время умеренным физическим нагрузкам.

Вывести шипицу возможно. Но лечение народными методами работает только в том случае, если такая проблема появилась недавно. Если образование уже разрослось, то решить эту проблему можно только хирургическим способом. Удачи и не болейте!

Материалы, размещённые на данной странице, носят информационный характер и предназначены для образовательных целей. Посетители сайта не должны использовать их в качестве медицинских рекомендаций. Определение диагноза и выбор методики лечения остаётся исключительной прерогативой вашего лечащего врача.

Как уменьшить шипящий шум

Описание

Благодаря улучшенным характеристикам осциллографов стало проще, чем раньше, наблюдать такие явления, как пиковый шум.
Однако, что касается точной оценки, распознавания проблем и улучшений, решения зависят от навыков ответственного инженера, независимо от характеристик осциллографа.
Ниже описан метод оценки и различные средства правовой защиты. Используйте его как полезную информацию для улучшения производительности.

Причины резкого шума

Когда преобразователь DC / DC выполняет операции переключения, ток, проходящий через диод с барьером Шоттки, включается или выключается. Когда он переходит в выключенное состояние, сразу же течет обратный ток на очень короткий момент. Этот кратковременный ток считается причиной всплесков шума.

Метод оценки

Наша рабочая или жилая среда быстро изменилась за последние годы. Он наполнился электромагнитными волнами из-за распространения сотовых телефонов, персональных компьютеров с быстрым процессором и других электронных устройств.Катушка преобразователя постоянного тока в постоянный также излучает электромагнитные волны. Следовательно, необходимо принять меры, чтобы сделать возможной оценку только пикового шума, создаваемого схемой преобразователя постоянного тока в постоянный.

1. Точка измерения

Точкой измерения является клемма VOUT преобразователя постоянного тока в постоянный.

2. Обращение с осциллографом

Выберите «Огибающая» на осциллографе, что позволяет даже переменному сигналу отображать максимальные и минимальные значения.

3. Обращение с щупом осциллографа

Удалите крючок на его конце и заземляющий провод. Будет обнажена игольчатая клемма и заземляющий металл. Игольчатый вывод и заземляющий металл контактируют с точкой измерения для измерения.
Такое расположение снижает шум, попадающий в заземляющий провод.

Слева:
Зонд обыкновенный
Крючок и заземляющий провод сняты
Измерение с помощью щупа без крючка и заземляющего провода

Средства правовой защиты

Используйте преобразователь постоянного тока в постоянный, который позволяет использовать керамический конденсатор с превосходными высокочастотными характеристиками в качестве выходного конденсатора CL.
Вставьте резистор (5 50 Ом) между выводом затвора полевого транзистора и выводом EXT преобразователя постоянного / постоянного тока.
Используйте диод с барьером Шоттки с превосходными характеристиками времени обратного восстановления.
Вставьте ферритовую шайбу последовательно с диодом с барьером Шоттки.
Уменьшите длину проводки внешних транзисторов и катушек и разместите их подальше от выхода, если через них протекает сильный прерывистый ток.
Поместите выходной конденсатор CL перед выходом.
Вставьте фильтр на выходе (LC или RC фильтр нижних частот).
Используйте катушку замкнутого типа магнитопровода.

Наконец

Обычно байпасный конденсатор (развязывающий) вставляется между линиями источника питания для обеспечения стабильной работы схемы.
Описанные выше средства противодействуют пиковому шуму и другому шуму, производимому другими цепями, что позволяет избежать возникновения некоторых проблем.
Однако в случае неисправности или снижения производительности сначала проверьте байпасный конденсатор и проводку заземления.

Как сделать так, чтобы при приеме пищи не повышался уровень сахара в крови

Если у вас диабет, вам может быть труднее контролировать уровень сахара (глюкозы) в крови во время еды.

Когда вы закончите приедать или перекусить, уровень сахара в крови будет выше и может оставаться выше даже через пару часов после еды. Вы можете почувствовать головокружение, вам трудно думать или сосредоточиться, вы чувствуете сильную усталость или жажду. У вас тоже может болеть голова.

Чрезвычайно высокий уровень сахара в крови может даже вызвать обморок.Уровень сахара в крови, который остается высоким в течение длительного времени, также может подвергнуть вас риску долгосрочных проблем, таких как болезнь сердца или почек, а также повреждение нервов.

Да, правильные лекарства и диета могут помочь контролировать уровень сахара в крови. (Если вам сложно принимать лекарства, сразу же поговорите со своим врачом.) Но это не единственное, что вы можете сделать.

Начните с хорошего завтрака. Если вы пропустите первый прием пищи в день, уровень сахара в крови, скорее всего, будет слишком высоким после обеда и ужина.Но не бери булочку просто так. Одно исследование показало, что люди, которые ели завтрак с 500 калориями и не менее 35% белка, имели более низкий уровень сахара в крови после еды в течение дня, чем те, кто ел завтрак с меньшим содержанием белка и высоким содержанием углеводов.

Это потому, что белок помогает замедлить пищеварение. Из-за этого уровень сахара в крови повышается медленнее после еды. А употребление меньшего количества углеводов означает, что ваше тело вырабатывает меньше сахара в крови.

Ешьте здоровый ужин. Уровень сахара в крови обычно труднее всего контролировать в течение дня.Вот почему многие эксперты говорят, что вам следует выбирать обед или послеобеденный перекус с низким содержанием углеводов, особенно обработанных. Жиры и белки не вызывают повышение уровня сахара в крови так же, как углеводы. Если вы не знаете, как сбалансировать приемы пищи, попросите своего врача направить вас к диетологу, специализирующемуся на диабете.

Планируйте, когда вы едите. Если у вас диабет или преддиабет, слишком частое употребление пищи и перекусов может не дать вашему уровню сахара в крови времени естественным образом снизиться после еды.Разница между приемами пищи должно составлять 4–5 часов. Если вам нужно перекусить, делайте это через 2-3 часа после последнего приема пищи.

Сходите на прогулку после еды. Исследования показывают, что 15-минутная прогулка после обеда может помочь снизить уровень сахара в крови. Даже лучше? Это может помочь продержаться до 3 часов. Когда вы тренируетесь, ваше тело накачивает больше сахара в мышцы.

Высыпайтесь. Экономия на сне даже на одну ночь снижает эффективность использования инсулина в организме.Это может сделать ваш уровень сахара в крови выше, чем должен быть.

Регулярно посещайте стоматолога. Если у вас заболевание десен (также известное как гингивит), уровень сахара в крови может быть выше, чем при здоровых деснах. Воспаленные или инфицированные десны могут вызвать перегрузку защитной системы вашего организма. Из-за этого вашему организму сложнее контролировать уровень инсулина и сахара в крови.

Пейте много воды. Когда вы обезвожены, уровень глюкозы может быть выше, чем обычно.

Следите за уровнем стресса. Когда вы действительно находитесь под давлением, ваше тело вырабатывает гормоны, такие как кортизол и адреналин (также известные как гормон «борьбы или бегства»). Это может сделать ваше тело менее чувствительным к инсулину и вызвать другие изменения, которые повышают уровень сахара в крови. Хотя вы не можете избежать стресса, поиск способов расслабиться полезен для вашего уровня сахара в крови и вашего общего состояния здоровья.

Нормализованный метод сопоставления с шаблоном для улучшения обнаружения пиков в записях внеклеточного напряжения

Метод нормализованного сопоставления с шаблоном (NTM)

Сортировка спайков с помощью метода NTM — это процесс, состоящий из двух частей (рис.1а). Сначала выполняется начальный цикл обнаружения пиков с использованием стандартного фиксированного порогового значения напряжения, и выполняется сортировка пиков для группирования сигналов пиков по их форме. Цель этого начального раунда — выявить средние пиковые формы волны кандидатов, изолируемых одиночных блоков. Мы называем этот начальный этап «стандартным методом». За этим следует второй раунд, в котором обнаружение пиков выполняется с помощью метода сопоставления с шаблоном NTM, и цель состоит в том, чтобы максимизировать обнаружение пиков для этих конкретных единичных единиц-кандидатов.Обнаруженные пики затем группируются с помощью сортировки по пикам, как в стандартном методе. Здесь мы используем один конкретный метод кластеризации спайков, но NTM можно сочетать с любым методом кластеризации.

Рис. 1

Алгоритм согласования нормализованного шаблона для обнаружения всплесков (a) Пошаговое описание согласования нормализованного шаблона (NTM). Стандартный метод — это начальный этап сортировки пиков с помощью обычного метода обнаружения фиксированного порога напряжения. NTM — это второй этап сортировки спайков, в котором NTM используется для обнаружения спайков. (б) Графическая схема стандартного метода. Вверху, сегмент внеклеточного сигнала напряжения. Зеленая линия — фиксированный порог (обычно на 3 стандартных отклонения ниже среднего), а точки обозначают события пересечения порога. Внизу, средний пиковый сигнал 2 примеров изолируемых одиночных блоков. Также показаны распределения ISI (в интервале 0,5 мс), амплитуда и частота всплесков как функция времени. (c) Графическая схема НТМ. Вверху: расчет порога обнаружения для каждого шаблона на основе всплесков, обнаруженных стандартным методом.S _{i, t} — косинусное подобие между шаблоном и шипом. Целевой кластер — это всплески, которые были назначены интересующей единице. Внизу показано вычисление масштабированной взаимной корреляции S _i (t) для каждого шаблона. Точками обозначены события, которые были классифицированы как всплески.

Первый шаг: стандартный метод с фиксированным порогом

В начальной процедуре обнаружения всплесков мы идентифицировали всплески, применяя фиксированный порог к полосовым фильтрам трассировок напряжения, которые были привязаны к общему среднему значению по каналам записи ²⁵ (см. Методы).Любой переходный процесс отрицательного напряжения, который пересекает выбранный порог (обычно на 3 стандартных отклонения ниже среднего) и не падает в период тени, классифицируется как всплеск (рис. 1b). Период тени 0,66 мс применялся после каждого пересечения порога. Этот теневой период был выбран эмпирически как наименьший период, который не позволял проводить двойной учет отдельных спайков. Этот метод обнаружения всплесков чувствителен только к амплитуде напряжения, а не к форме; фоновый шум записи и всплески от неизолированных единиц (активность нескольких единиц) также может пройти пороговое значение, обнаруживаться и запускать последующий период тени.Поскольку использовался теневой период, как шум, так и активность нескольких единиц (не подлежащая сортировке) могут подавлять обнаружение единичных всплесков.

После обнаружения пиков с фиксированным порогом был использован полуавтоматический алгоритм кластеризации для сортировки обнаруженных всплесков сигналов в кластеры (предполагаемые единичные единицы). Мы использовали инструментарий с открытым исходным кодом, который выполнял обнаружение всплесков на основе пороговых значений, отсекал 1,5-миллисекундные сегменты напряжения вокруг каждого незатененного пересечения порога, а затем кластеризовал отсеченные формы сигналов с помощью алгоритма иерархической кластеризации ^26,27.Вкратце, обрезанные пики были выровнены относительно их отрицательного пика и сгруппированы с помощью рекурсивного деления пополам. Затем эти кластеры были объединены на основе сходства формы волны и интервала между спайками (ISI), минимизируя нарушения рефрактерного периода, которые обычно предполагаются для отдельных единиц. Конечные кластеры были классифицированы как изолируемые единичные единицы путем ручной проверки с использованием обычно используемых показателей качества ¹⁸. Эти показатели были рефрактерными нарушениями периода <0.5% от общего количества сигналов в кластере и <30% выбросов отсутствует, потому что их амплитуда не превышала заданный пользователем порог напряжения. Доля пропущенных спайков оценивалась по гауссову аппроксимации распределения амплитуд спайков; см. Методы. Эти кластеры затем использовались в качестве отдельных изолируемых единиц-кандидатов на втором этапе. Кластеры, которые не соответствовали этим единичным показателям качества, считались «многокомпонентными кластерами» и в дальнейшем не анализировались.

Второй этап: обнаружение пиков NTM и повторная кластеризация

Мы выполнили второй раунд обнаружения и сортировки пиков, в котором NTM использовался для максимального обнаружения пиков для единиц-кандидатов, идентифицированных на первом этапе.NTM обнаруживает пики на основе сходства формы пикового сигнала, а не пересечения амплитуды или абсолютного порога напряжения. Сходство формы волны определяется путем вычисления взаимной корреляции между сигналом внеклеточного напряжения и средней формой волны спайка (шаблоном) каждой отдельной единицы кандидата (рис. 1c). Мы определяем шаблон для одного блока i как μ _i = [μ _{i, 1}, μ _{i, 2},…, μ _{i, N}], где μ _{i, c} — среднее пиковая форма волны одиночного блока i в электроде (или канале) c .В приведенных ниже данных использовались записи тетрода, поэтому N = 4. Форма волны μ _{i, c} представляет собой вектор с L отсчетов с L = f _s k, где f _s — дискретизация частота, а k — определяемое пользователем временное окно напряжения, в котором определяется форма волны всплеска (в этом исследовании k = 0,0015 с; от 0,5 мс до 1 мс после пересечения порога). Таким образом, μ _i представляет собой вектор-строку размером 1 × ( L * N ), построенный путем горизонтального сцепления средних пиковых сигналов на электродах.Точно так же мы определяем сигнал внеклеточного напряжения как зависящий от времени вектор-строку V (t) = [ v (t) ₁, v (t) ₂,…, v ( t) _N], где v (t) _c — сегмент сигнала напряжения на электроде c от образца t до образца t + L ; то есть v (t) _c = [v (t) _c, v (t + 1) _c,…, v (t + L − 1) _c].{T} \ Vert \, \ cos (\ theta) $$

где || ∙ || — величина вектора, а θ — угол между V (t) и μ _i. Поскольку || μ _i || постоянна, изменения C _i (t) будут происходить только из-за изменений cos (θ) и || V (t) ||. Косинус θ является мерой сходства между внеклеточным сегментом напряжения и шаблоном; значение, близкое к 1, означает, что два сигнала имеют сильную корреляцию во времени (т.е. подобную форму), поскольку θ ≈ 0. || V (t) || напрямую связана с энергией внеклеточного сегмента напряжения и будет увеличиваться в эпохи высокоамплитудных колебаний напряжения.{T} \ Vert} = \, \ cos (\ theta) $$

Таким образом, масштабированная взаимная корреляция S _i (t), которую мы называем сопоставлением с нормализованным шаблоном (NTM), эквивалентна подобию скользящего косинуса между V (t) и μ _i (рис. 1c).

После вычисления S _i (t) мы вычисляем порог α _i таким образом, чтобы любой момент времени, когда S _i (t) ≥ α _i, обнаруживался как всплеск и сохранялся как ограничение напряжения для кластеризация. Важное различие между NTM и методом фиксированного порога напряжения заключается в том, что мы вычисляем α _i с помощью подхода, основанного на данных, а не произвольно выбираем порог относительно минимального уровня шума.В этом подходе мы вычисляем значение α _i с помощью кривой рабочих характеристик приемника (ROC) таким образом, чтобы истинная положительная частота обнаружения (TP) выбросов от единиц-кандидатов и правильных отклонений (CR) для активности нескольких устройств и шума были максимальными. . Для каждой отдельной единицы i мы вычисляем косинусное сходство между каждым ограничением напряжения и его шаблоном. Μ _i:

$$ {S} _ {i, t} = \ frac {{E} _ {t} \ cdot {\ mu} _ {i}} {\ Vert {E} _ {t} \ Vert \ Vert {\ mu} _ {i} \ Vert} $$

где E _t — сегмент напряжения, превышающий порог амплитуды в момент времени t и S _{i, t} — это косинусное подобие между E _t и μ _i.После кластеризации пиков распределения S _{i, t} для предполагаемых пиков, которые были классифицированы как принадлежащие к одному элементу i , можно сравнить с оставшимися предполагаемыми пиками (рис. 1c). Порог α _i выбран как значение S _{i, t}, которое максимизирует процент правильной классификации предполагаемых пиков, принадлежащих одному элементу i , то есть максимизирует (TP + CR) / 2. Важно отметить, что сегменты напряжения, которые не превышают фиксированный порог амплитуды напряжения (шумовые события), имеют среднее косинусное подобие, близкое к 0, которое можно отделить от всплесков от отдельных блоков (рис.1в). Таким образом, NTM представляет собой операцию нелинейной фильтрации, которая инвариантна к мультипликативному масштабированию сигнала напряжения, а выходной сигнал ограничен до ± 1. Эта структура аналогична предыдущим исследованиям с использованием линейной фильтрации ^9,10,28 с той разницей, что NTM не требует вычисления и инверсии ковариационной матрицы шума (используемой для отбеливания сигнала напряжения) и, таким образом, представляет собой более простой в вычислительном отношении подход. . Аналогичная операция нормализации использовалась в исх. ¹².

NTM обнаруживает больше пиков, чем стандартный метод с фиксированным порогом.

Как упоминалось ранее, стандартные алгоритмы обнаружения пиков используют только амплитуду напряжения для обнаружения пиков и, таким образом, не зависят от формы пикового сигнала. NTM ограничивает обнаружение спайков спайками от отдельных изолируемых единиц-кандидатов (рис. 1b, c). Мы проверили, улучшает ли это уровень обнаружения спайков для отдельных единиц в первичной соматосенсорной коре усов (S1) анестезированных мышей. Отклонения усов применялись к 9 различным усам с помощью управляемых компьютером исполнительных механизмов, так что можно было оценить вызванные усами и спонтанные выбросы.Записи производились с использованием 32-канальных кремниевых зондов из слоя (L) 2/3 и L4. Обнаружение и сортировка пиков выполнялись на группах из 4 соседних площадок для записи, при этом каждая 4-канальная группа рассматривалась как независимый тетрод. Записи были привязаны к общему среднему значению, отфильтрованы на частоте 0,3–8 кГц и дискретизированы на частоте 31,25 кГц (см. Методы).

На рис. 2а показан пример записи, которая показывает, как сопоставление шаблонов может улучшить обнаружение пиков. Сначала было выполнено стандартное обнаружение пиков с использованием фиксированного порога напряжения, затем 0.Период тени 66 мс на каждом канале тетрода. Обратите внимание, что каждый канал имеет различное стандартное отклонение и, следовательно, различный фиксированный порог (красные линии на рис. 2a). Спайки (i) и (iii) были успешно обнаружены и оказались частью изолируемого кластера, средняя форма волны которого по 4 каналам тетрода показана в виде графика плотности спайков на верхней левой панели рис. 2a. Но пик (ii) был подвергнут цензуре теневым периодом предшествующих событий пересечения напряжения (треугольник на вставке) и, таким образом, не был обнаружен.Последующая NTM для этого кандидата единичной формы волны обнаружила все 3 пика, и кластеризация пиков определила, что (ii) был частью того же единичного кластера, что и пики (i) и (iii). Растры спайков и гистограммы времени перистимулов (PSTH) для этого же блока показали, что NTM обнаружил намного больше спайков, вызванных усами, чем стандартный метод (рис. 2b-c). Напротив, спонтанный спайк (перед началом стимула) был в значительной степени аналогичным между NTM и стандартным методом обнаружения спайков (рис. 2b, c).

Рисунок 2

NTM обнаруживает больше всплесков, чем стандартный метод порогового напряжения с фиксированным напряжением. (a) Пример, в котором некоторые выбросы от одного устройства были пропущены триггером порога напряжения, но обнаружены NTM. Вверху слева показано распределение пиковых сигналов, относящихся к примеру одиночного устройства. Внизу, сегмент сигнала напряжения от 4 электродов, на котором был обнаружен пример одиночного устройства. Серые и синие области указывают на спайковые события от примерной отдельной единицы, которые были обнаружены только с помощью NTM и обоими методами обнаружения спайков соответственно. Вверху справа показаны отдельные пиковые формы волны.Треугольник — это событие пересечения порогового значения напряжения, которое подавляет обнаружение пиков. (b) Растровый график для примера одиночной установки с использованием стандартных методов обнаружения пиков и NTM. Черная пунктирная линия — начало отклонения усов. (c) Гистограммы времени перистимула (PSTH) для той же единицы примера, что и ( b ) для NTM и стандартного обнаружения пиков. Размер бина составлял 10 мс. Стандартный PSTH был сдвинут во времени для наглядности. (d) Диаграмма Венна, показывающая средний процент выбросов, обнаруживаемых только с помощью NTM, стандартного порога напряжения или обоих.Процент выбросов, которые были обнаружены обоими методами, но отнесены к разным единицам (неправильно классифицированы) после кластеризации, показан пурпурным цветом. (e) Общее количество всплесков напряжения, обнаруженных для каждого отдельного блока с помощью NTM, по сравнению со стандартным порогом напряжения. Ошибочно классифицированные спайки не включались. (f) Среднее расстояние Махалонобиса для каждого отдельного блока с NTM и стандартным порогом напряжения.

На рис. 2d – f показано обнаружение спайков на 28 записях тетрода у 7 мышей. 72 отдельных блока были обнаружены с использованием стандартного фиксированного порога напряжения, а затем был использован NTM для повторного обнаружения всплесков от этих блоков-кандидатов (средняя интенсивность стрельбы по блокам: 2.96 ± 0,15 Гц и средняя размах амплитуды: 79,68 ± 3,99 мкВ). В этих отдельных блоках количество всплесков, обнаруженных после NTM, было больше, чем количество всплесков, обнаруженных при стандартном пороговом напряжении. В среднем 21,48% всплесков, обнаруженных NTM, были пропущены методом порогового напряжения. Это примерно в два раза больше количества всплесков, которые были пропущены NTM, но обнаружены с помощью порогового значения напряжения (рис. 2d). Кроме того, 21,85% спайков были обнаружены обоими методами, но классифицированы в разные кластеры на этапе сортировки спайков.Эта частота ошибок кластеризации находится в ожидаемом диапазоне, оцененном по одновременным внутриклеточным и внеклеточным записям ²⁹, и, вероятно, из-за вариабельности автоматизированных процедур кластеризации или ручного курирования. Поскольку эта ошибка связана с кластеризацией, а не с обнаружением пиков, мы исключили эти пики из последующего анализа. NTM обнаружил больше всплесков даже после отбрасывания неправильно классифицированных всплесков (рис. 2e) (парный t-тест p = 2,18e-6, n = 72 единицы; линия наилучшего соответствия = 1,11x + 640.17).

Качество кластеров после NTM было в значительной степени эквивалентным стандартному методу, что указывает на то, что дополнительные выбросы, идентифицированные NTM, были аналогичны по форме и амплитуде выбросам, идентифицированным пороговым значением напряжения. Чтобы количественно оценить это, мы рассчитали расстояние Махаланобиса от каждого пика до его среднего значения по кластеру (шаблон формы пикового сигнала) для пиков, идентифицированных стандартным порогом напряжения, а затем, впоследствии, с помощью NTM. Для каждого кластера мы сравнили среднее расстояние Махаланобиса по всем всплескам до и после НТМ.Они существенно не различались (p = 0,32 ) (рис. 2f). Таким образом, NTM обнаруживает больше всплесков с аналогичным качеством кластера по сравнению со стандартным методом.

Средняя форма всплеска сигнала сохраняется после NTM

Большее количество всплесков, назначенных каждому кластеру после NTM, предполагает, что NTM может обнаруживать всплески, которые были пропущены пороговым значением напряжения. Если эти «новые» всплески не связаны с ошибками кластеризации, тогда форма волны среднего всплеска каждого отдельного устройства должна быть относительно неизменной после NTM.На рис. 3а показана средняя форма сигнала двух примерных одиночных устройств до и после NTM, которые имеют очень похожие общие формы сигналов. Мы количественно оценили сходство пиков, исследуя амплитуду пиков при максимальной отрицательности (отражающей локальный сток тока), положительном пике (отражающем локальную реполяризацию) и ширине пика средней формы волны кластера (рис. 3b). Мы сравнили эти три функции для единичных кластеров до и после НТМ. В популяции из 72 отдельных единиц не было обнаружено значительных различий между NTM и стандартным методом в отрицательной амплитуде спайков, положительном пике или ширине спайка (парный t-критерий p = 0.38, 0,63 и 0,56 соответственно), а корреляция Пирсона была близка к единице, с r = 0,93, 0,96 и 0,98 соответственно (рис. 3c). Таким образом, НТМ не изменяет среднюю форму шипа.

Рис. 3

Средняя форма пиковой волны сохраняется после NTM. (a) Средние формы импульсов для двух примеров одиночных блоков с NTM и стандартным обнаружением выбросов. (b) Схема расчета амплитуды выброса (сток тока), положительного пика (источник тока) и ширины выброса (разница во времени между стоком тока и источником). (c) Сравнение устройств для трех характеристик пиковой формы волны.

Измерение сенсорной реакции и сенсорной настройки после NTM

Плотная активность местного населения может привести к невозможности обнаружения допустимых всплесков (ложноотрицательных результатов или ошибок типа II) из-за периодов тени с использованием стандартного метода порогового напряжения. Это вызывает серьезную озабоченность по поводу того, что пики, вызванные сильнейшими стимулами, будут систематически недооцениваться, что снижает показатели сенсорной реакции и искусственно сглаживает кривые сенсорной настройки.В S1 большинство нейронов в пределах одного кортикального столбца наиболее сильно отскакивают от одного лицевого уса, который анатомически соответствует этому столбцу (называемый столбчатым усом, CW) ^30,31. Такая топографическая организация означает, что отклонения CW вызовут больше всплесков среди локальных нейронов, чем отклонения окружающих усов (SW), что повышает вероятность того, что ошибки типа II более распространены во время отклонений CW. Эта проблема может быть более острой в слое (L) 4, который имеет более высокую плотность нейронов и более сильные реакции множественной популяции, чем в L2 / 3.Мы проверили, были ли улучшения в обнаружении спайков от NTM систематически различались по стимулам усов и по слоям.

Для каждого единичного кластера (n = 72) мы сравнили количество спайков, вызванных CW (подсчитанных в окне 0–125 мс после начала стимула), обнаруженных стандартными методами и методами NTM. NTM обнаружил значительно больше спайков, вызванных CW (парный t-тест p = 0,0495) (рис. 4a). В тех же экспериментах измеряли скорость спонтанного возбуждения после мнимого отклонения усов.Частота спонтанного возбуждения после ложных стимулов существенно не различалась между NTM и стандартными методами ( p = 0,39) (рис. 4a, внизу). Таким образом, сенсорная реакция (отношение сигнал / шум) была недооценена стандартным методом фиксированного порога. В среднем, частота возбуждения, вызванная CW, была значительно выше с NTM для популяций слоя 2/3 (2-way ANOVA, p = 1,9e-9) и слоя 4 ( p = 5,2e-7) (рис. . 4b). Однако наибольший выигрыш в обнаруженных спайках произошел для спайков, вызванных CW, по сравнению с SW, а для L4 — над L2 / 3 (рис.4в). С NTM, единицы L2 / 3 и L4 имели 45,2% и 77,8% средний выигрыш в обнаруженных спайках, вызванных CW, соответственно, но только скромный средний выигрыш 13,4% и 11,1% для спайков, вызванных SW (рассчитано в среднем по 8 SW. ). Это говорит о том, что стандартное обнаружение спайков будет систематически недооценивать пик рецептивных полей усов. Чтобы проверить это, мы рассчитали рецептивное поле усов для каждой отдельной единицы после ранжирования SW от самых сильных к самым слабым в каждой единице. Среднее рецептивное поле усов было более резким после NTM, потому что NTM улучшило обнаружение спайков больше всего для самых сильных стимулов (рис.4г). Таким образом, NTM, по-видимому, улучшает обнаружение спайковых реакций, вызванных усами, особенно для стимулов, вызывающих сильные спайковые реакции среди соседних нейронов.

Рис. 4

Улучшения NTM в обнаружении всплесков зависят от стимула. (a) Вверху, сравнение измеренных показателей вызванной стимуляции столбчатых усов (CW) с помощью NTM и метода фиксированного порога напряжения для всех одиночных устройств. Внизу, то же самое, но для мнимой стимуляции (т. Е. Спонтанного возбуждения). (b) Средние гистограммы перистимула-времени стимула CW (PSTH) по отдельным блокам слоя 2/3 и слоя 4 с NTM и триггером порога напряжения. (c) Средний процент прироста в измеренных частотах срабатывания стимула CW и объемных усов (SW) с помощью NTM по сравнению со стандартным триггером напряжения. (d) Отклики CW и SW, ранжированные по силе отклика как для NTM, так и для стандартного триггера порога напряжения. ( b — d ) Все полосы погрешностей представляют собой стандартные ошибки среднего.

Источник вновь обнаруженных всплесков NTM

События всплесков могут быть пропущены стандартным методом порогового напряжения по двум причинам.Во-первых, амплитуда напряжения некоторых всплесков напряжения может быть меньше установленного пользователем порога обнаружения. Во-вторых, всплески могут попадать в теневой период предыдущего события превышения порога. Мы проверили, какая из этих проблем в первую очередь ответственна за повышенное обнаружение спайков с помощью NTM в наших экспериментальных условиях.

Для каждого обнаруженного NTM пика, который был пропущен стандартным пороговым методом, мы определили, был ли промах вызван периодом тени или амплитудой пика, которая не превышала порог обнаружения.Для популяций L2 / 3 и L4 большинство пропущенных всплесков произошло из-за цензуры по теневому периоду. Затененные шипы составили 60% пропущенных шипов в L2 / 3 и 70% пропущенных шипов в L4. Таким образом, большинство всплесков, пропущенных стандартным методом порогового напряжения, происходит из-за локальных, плотных во времени всплесков вблизи порога обнаружения.

Тестирование производительности обнаружения всплесков

in silico

Чтобы оценить производительность NTM с данными, для которых известна достоверная информация о выбросах, мы применили ее к сгенерированным с помощью вычислений графикам внеклеточного напряжения, построенным таким образом, чтобы они напоминали активность S1 во время стимуляции усов.Эти суррогатные данные смоделировали фоновый шум и статистику всплесков активности из одной репрезентативной записи тетрода, но с точным знанием времени и кластерной идентичности каждого всплеска. Для каждого смоделированного канала тетрода мы сгенерировали независимый гауссов сигнал белого шума со стандартным отклонением, равным зарегистрированному in vivo . Затем мы вероятностно добавили пиковые формы волны из n фактически записанных единичных кластеров и 1 многоэлементного кластера (состоящего из периодов напряжения, которые превышали порог фиксированного напряжения, но не были сгруппированы в единичные кластеры) в определенные моменты времени (рис.5а).

Рис. 5

Производительность NTM на смоделированных данных кривой напряжения. (a) Пример сегмента данных кривой суррогатного напряжения. Области одного цвета обозначают спайки от одного и того же модельного нейрона. Треугольники представляют время начала отклонения усов. (b) Кривая настройки, распределение PSTH и ISI, вычисленное по всем выбросам (включая как много-, так и единичные выбросы) в измеренных и смоделированных данных напряжения. Вставка: Среднее и стандартное отклонение коэффициентов корреляции настройки, PSTH и ISI между моделью и в vivo отдельных единиц (n = 60). (c) График, показывающий влияние различных пороговых значений амплитуды напряжения (выраженных в виде числа стандартных отклонений) на методы обнаружения пиков NTM, TM и Standard. (d) Те же графики, что и ( c ), но методы NTM, TM и Standard были выполнены на суррогатных данных с пятикратным шумом и пятикратным FR. Серая линия представляет графики из ( c ) для сравнения.

Времена пиков были выбраны следующим образом. Мы смоделировали пиковую активность каждой отдельной единицы – как случайную величину Бернулли, вероятность «успеха» которой зависела от времени и стимула (т.е. процесс с двоичной точкой):

$$ {B} _ {i, T} = Bernoulli ({p} _ {i} (t = T, W)) $$

, где B _{i , T} равнялось 1, если моделируемый нейрон получил пик в момент времени t = T в испытании, где был доставлен стимул W , и равнялся 0 в противном случае. Функция p _i (t, W) описывает вероятность всплеска модельного нейрона i как функцию времени и идентичности стимула. Мы вычислили p _i (t, W) путем свертки 5-миллисекундного боксового фильтра с отдельными последовательностями пиков от одного блока и , а затем усреднили это значение по испытаниям, в которых был доставлен стимул W .Это генерирует плавный PSTH, который описывает вероятность мгновенного пика, а не скорость срабатывания. Функция p _i (t = T, W) была установлена в ноль, если в модельном нейроне i произошел всплеск за 2 мс до момента времени T , таким образом, обеспечивая абсолютный рефрактерный период для одиночного всплеска единицы. Многоблочные кластеры — это скачки напряжения в реальных записях, которые превышают фиксированный порог обнаружения, но которые после кластеризации пиковых значений не соответствуют критериям качества единичных единиц. Мы смоделировали активность нескольких единиц как неоднородный пуассоновский процесс:

$$ {P} _ {T} = Poisson (\ lambda (t = T, W)) $$

, где P _T было больше, чем 0, когда смоделированный мультиблок поднял пик в момент времени t = T и был 0 в противном случае.Функция λ (t = T, W) представляет собой среднее значение P _T и была аналогична p _i (t, W), но вычислялась для последовательностей с несколькими единицами пиковых импульсов. Мы выбрали процесс Пуассона для моделирования многокомпонентной активности, потому что 1) мы отобрали образцы B _{i, T} и P _T с дискретными временными шагами в 1 мс, и в пределах этот временной диапазон (т. е. деятельность с несколькими единицами измерения не имеет абсолютного рефрактерного периода) и 2) распределение Пуассона является хорошим приближением к сумме n независимых случайных величин Бернулли (единичные единицы) с разными, но небольшими вероятностями «успеха» ³² (вероятности всплеска).

Во время каждого смоделированного всплеска (т. Е. Когда B _{i , T} = 1 или P _T> 0) мы выбрали одну записанную форму волны спайка тетрода из одиночного или мультиблочный кластер и линейно добавлял его к сигналу белого шума. Мы добавили субмиллисекундный джиттер к временам пиков с помощью равномерно распределенного псевдослучайного числа в диапазоне от 0 до 1 мс, чтобы избежать времени пиков выборки только на целых временных шагах в 1 мс. Этот процесс был повторен для всех смоделированных всплесков во всех смоделированных однокомпонентных и многокомпонентных кластерах, давая суррогатные данные напряжения тетрода с известными временами всплесков и идентичностями кластеров, а также реалистичную изменчивость формы отдельных всплесков в каждом кластере.

Мы с помощью вычислений сгенерировали 1000 испытаний данных о напряжении тетрода: по 100 испытаний, каждая из которых имитирует отклонение 9 отдельных усов, и 100 испытаний, моделирующих мнимую стимуляцию (т. Е. Спонтанную активность). Средняя частота стрельбы по отрядам составила 2,86 ± 0,51 Гц. Один пример испытания показан на рис. 5а. Как и ожидалось, сгенерированные с помощью вычислений данные воспроизводили многие аспекты вызванной стимулом нейронной активности в S1. На рисунке 5b показана кривая настройки (рецептивное поле), распределение PSTH и ISI, вычисленное по всем спайкам из суррогатных данных, которые близко соответствуют соответствующим данным in vivo .Средний коэффициент корреляции Пирсона между смоделированными и измеренными индивидуальными кривыми настройки, PSTH и распределениями ISI был близок к единице с r = 0,93, 0,87 и 0,95 соответственно (рис. 5b, вставка).

Методы на основе шаблона превосходят стандартный метод порогового значения фиксированного напряжения

in silico

Мы использовали набор суррогатных данных для сравнения производительности NTM, сопоставления шаблонов без масштабирования (TM, что соответствует скользящему скалярному произведению или взаимной корреляции) и стандартных методов фиксированного порога напряжения.Поскольку мы знаем время всплесков для всех смоделированных единиц, мы можем вычислить долю обнаруженных всплесков для каждого модельного нейрона относительно достоверных данных. Для оценки производительности кластеризация пиковых сигналов не требуется, так как идентичность кластера для каждого пикового сигнала известна. Мы исключили из анализа почти одновременные всплески (определяемые как 2 отдельных всплеска между отдельными единицами в пределах 0,5 мс друг от друга; только 1,45 ± 0,11% от общего количества всплесков были классифицированы как почти одновременные), чтобы избежать двусмысленности в назначении идентичности кластера для каждый обнаруженный спайк.

Мы сравнили эффективность обнаружения в зависимости от фиксированного порога напряжения, используемого на первом этапе обнаружения. Стандартный метод фиксированного порога работал лучше всего с порогом обнаружения ~ 4 SD, где было обнаружено ~ 70% всплесков. Производительность существенно ухудшалась при увеличении или уменьшении пороговых значений обнаружения, что подчеркивает сильную восприимчивость к выбору порогового значения экспериментатором. NTM и TM превзошли метод фиксированного порога по всем порогам обнаружения, достигнув пикового обнаружения пиков ~ 90% (NTM) и ~ 85% (TM) (рис.5в). Важно отметить, что NTM и TM гораздо меньше зависели от выбора порога обнаружения. NTM показал хорошие результаты почти на всех порогах обнаружения, в то время как производительность TM несколько снизилась при> 5 SD. Превосходная производительность NTM отражает процесс нормализации в NTM, который позволяет обнаруживать отдельные всплески, меньшие, чем заданный пользователем порог, но с идентифицируемой формой внутри и между каналами тетрода. Таким образом, наш управляемый данными подход к обнаружению всплесков (рис. 1c) превосходит стандартный метод фиксированного порога и в значительной степени устраняет влияние выбора определенного порога для начального цикла обнаружения всплесков.

Мы также проверили устойчивость методов NTM и TM к более высокому шуму записи и более высокой средней скорости стрельбы. Для этого мы сгенерировали два дополнительных набора суррогатных данных, один с пятикратной частотой срабатывания (в среднем 14,30 ± 2,53 Гц), а другой с пятикратным шумом. Оба метода NTM и TM превзошли стандартный метод в обоих условиях, при этом NTM обеспечивает более высокую производительность, чем TM (рис. 5d). Таким образом, основанные на шаблонах методы обеспечивают значительно более надежное обнаружение всплесков в различных условиях записи.

Сортировка спайков — обзор

2.3.1 Подход к распознаванию образов

Исторически сортировка спайков относилась к категории проблем распознавания образов (Jain et al., 2000). Это наиболее распространенный подход, основанный на последовательности шагов, показанной на рисунке 2.7.

Рисунок 2.7. Подход с распознаванием образов к сортировке спайков. События всплеска извлекаются после обнаружения, а отличительные признаки вычисляются и группируются в пространстве двух- или трехмерных объектов.Пожалуйста, посмотрите этот цветной рисунок на сопутствующем веб-сайте: www.elsevierdirect.com/companions/9780123750273/

После обнаружения и извлечения всплесков они выравниваются относительно общей контрольной точки. Этот шаг важен, потому что выбросы могут быть преобразованы и потенциально масштабированы из предыдущих событий относительно точки обнаружения, особенно когда длина N окна извлечения эмпирически выбрана пользователем. На этапе извлечения признаков извлекаются наиболее отличительных признаков d из каждой формы сигнала пика и используются их для представления пика в виде единой точки (вектора) в пространстве размером d .Критерий выбора признаков должен позволять соответствующим векторам паттернов из разных классов шипов занимать компактные и непересекающиеся области в этом d -мерном пространстве.

На этапе кластеризации предпринимается попытка найти эти области путем разделения пространства признаков на отдельные кластеры, как показано в 2D-проекции пространства признаков на рисунке 2.7. Это делается путем определения границ статистического решения на основе предполагаемого сходства между шаблонами. Поскольку кластеры могут иметь самую разную форму и их количество заранее неизвестно, это наиболее сложный этап.Последним шагом является маркировка сигналов в каждом кластере как принадлежащих одному нейрону (или единице). Эти шаги составляют режим обучения классификатора образов. Контроль со стороны пользователя позволяет оптимизировать стратегии предварительной обработки и извлечения / выбора признаков (например, определение количества кластеров). Аналогичная предварительная обработка и извлечение признаков происходят в тестовом режиме для входящего немаркированного спайка. На этапе принятия решения признаки немаркированного шипа сравниваются с набором сохраненных признаков и присваиваются ближайшему классу паттернов с использованием некоторой метрики расстояния.

Эффективность пространства представления (набора функций) определяется тем, насколько хорошо можно разделить образцы из разных классов, тогда как исходные детали о формах пиковых сигналов становятся менее важными, если эти образцы разумно разделить. По этой причине большая часть работы по сортировке пиков сосредоточена в первую очередь на этапах извлечения признаков и кластеризации. Первоначальная работа заключалась в извлечении простых характеристик формы волны, таких как амплитуда и длительность (Dinning and Sanderson, 1981).Поскольку это очень изменчивые характеристики, разделение кластеров часто было плохим, если только отношение сигнал / шум не было достаточно высоким, а формы сигналов не были стационарными. Соответствие шаблону , с другой стороны, полагается на определение степени сходства между сохраненными формами импульсов шаблонов и входящих импульсов (Wheeler and Heetderks, 1982). Шаблоны получаются путем усреднения множества отмеченных всплесков во время тренировочного режима. Этот метод требователен к вычислениям, потому что сравнение должно происходить для всех возможных перемещений и поворотов сигналов; он также уязвим для скачков нестационарности, если хранимые шаблоны не обновляются регулярно.

Анализ главных компонентов (PCA) — самый популярный метод распознавания образов, поскольку он пытается ослабить эти ограничения. Если обнаруженные пиковые формы волны сложены в виде строк матрицы S , каждый пик может быть представлен как взвешенная сумма ортонормированных собственных векторов S :

(2.22) s = ∑n = 1Nλnun

Как правило, PCA Пространство признаков использует d = 2 объекта (иногда d = 3 в зависимости от того, насколько разделимы кластеры) для представления каждого всплеска.Характеристики, или баллы PCA , вычисляются как (Fee et al., 1996)

(2.23) si = uiTs, i = 1,2,…, d

Эти характеристики впоследствии группируются с использованием таких алгоритмов, как математическое ожидание. -максимизация (EM) (Dempster et al., 1977), нечеткие c -средства (Pal and Bezdek, 1995) или суперпарамагнитная кластеризация (Blatt et al., 1996). На рис. 2.8 показан пример пространства функций PCA с двумя оценками, представляющими каждый всплеск. В этом случае мы имеем ряд кластеров с разной степенью отделимости.Неконтролируемый алгоритм EM смог выделить пять различных форм пиков, которые указывают на присутствие пяти предполагаемых единичных единиц в наблюдаемой активности ансамбля.

Рисунок 2.8. PCA для выделения признаков и неконтролируемого вырезания кластеров с помощью ЭМ 6469 спайковых событий. (а) Немеченые пики, проецируемые на два доминирующих собственных вектора матрицы данных. (b) С помощью этого подхода можно разделить пять отдельных единиц, как показано на контурных ЭМ графиках. Под контролем пользователя можно выделить больше единиц, например, разбив самый светлый серый кластер на два или три меньших кластера.Пожалуйста, посмотрите этот цветной рисунок на сопутствующем веб-сайте: www.elsevierdirect.com/companions/9780123750273/

Несмотря на то, что это разумный подход к сортировке пиков, распознавание образов имеет некоторые ограничения. Один из них — это неопределенность в количестве одновременно регистрируемых нейронов. На этапе кластеризации необходимо определить количество из четко изолированных кластеров; это зависит от того, насколько компактны эти кластеры, что часто требует контроля со стороны пользователя. Ярким примером является большой кластер с центром вокруг координаты (0,1) в пространстве признаков, показанном на рисунке 2.8. Этот кластер можно разбить на два или три меньших кластера, в зависимости от ожидаемой дисперсии кластера. Компактность кластеров в некоторой степени зависит от того, насколько хорошо были обнаружены и извлечены всплески на предыдущем шаге, поскольку это может значительно минимизировать количество выбросов в данных.

Подход к распознаванию образов полностью полагается на форму s для распознавания шипов. Существует ряд случаев, когда может возникнуть неоднозначность, например, когда большая ячейка, находящаяся далеко от кончика электрода, дает импульсную форму волны, аналогичную форме волны меньшей соседней ячейки.Нестационарность формы волны спайков во время хронической записи также может привести к постепенному перекрытию кластеров с течением времени, потому что миграция клеток, дрейф электродов и / или инкапсуляция ткани могут значительно изменить формы волны (Fee et al., 1996; Lewicki, 1998; Gerstein and Kirkland, 2001; Wood et al., 2004).

Когда кластеры спайков от разных нейронов имеют непересекающиеся, овальные формы в пространстве признаков, напоминающие многомерные гауссовские распределения их основного паттерна, они часто приписываются четко изолированной множественной единичной активности (MSUA) и могут быть эффективно отсортированы с использованием методов, основанных на правдоподобии, таких как алгоритм EM (Lewicki, 1998).Даже если эти формы кластеров не типичны для распределений Гаусса (например, когда они имеют тяжелый хвост и, таким образом, более характерны для многомерных распределений t (Shoham et al., 2003)), разрезание кластеров может быть достигнуто с помощью различных алгоритмов кластеризации. Однако в типичном эксперименте с внеклеточной записью MSUA часто составляют только 20-40% обнаруживаемых сигналов (Gerstein, 2000). Остальные представляют собой либо сложные перекрывающиеся пики, возникающие в результате того, что несколько четко изолированных ячеек срабатывают одновременно в непосредственной близости от кончика электрода, либо они представляют собой наложенные друг на друга пики от множества ячеек, которые не примыкают к кончику электрода, часто называемые multi -часть активности (MUA).

Изучение случая перекрытия спайков важно, поскольку оно указывает на степень синхронности в местных популяциях, которая, как широко предполагалось, лежит в основе определенных аспектов кодирования стимулов (Perkel et al., 1967; Eggermont, 1993; Gerstein and Kirkland, 2001; Goldberg) et al., 2002; Jackson et al., 2003; Dzakpasu, Zochowski, 2005; Sakamoto et al., 2008; Yu et al., 2008). Это также полезно при изучении синаптической пластичности, которая, как широко считается, сопровождает обучение и формирование памяти (Caporale and Dan, 2008, Feldman, 2009).На сегодняшний день нет единого мнения о надежном методе устранения сложных пиков. Тем не менее, при определенных условиях, эта проблема может быть разумно решена с помощью подхода BSS, обсуждаемого ниже.

Обнаружение пиков — обзор

2.4 Практическая реализация

Алгоритмы для обнаружения и сортировки пиков существуют уже более 20 лет. Несмотря на то, что последние достижения в области крупномасштабной нейронной записи с использованием постоянно имплантируемых массивов микроэлектродов уже были тщательно изучены, возродили интерес к исследованию новых алгоритмов.Это особенно характерно для нейропротезов с корковым контролем и ИМТ, в которых обнаружение и сортировка спайков должны выполняться в режиме реального времени, чтобы обеспечить мгновенное декодирование последовательностей спайков (Isaacs et al., 2000; Wessberg et al., 2000; Serruya et al. ., 2002; Hochberg et al., 2006; Velliste et al., 2008), нейромодуляции и нейростимуляции (Kringelbach et al., 2007; Lehmkuhle et al., 2009; Nagel and Najm, 2009; Lega et al., 2010). . В безупречной лабораторной среде для выполнения этих задач легко доступны вычислительные ресурсы с производительностью, близкой к реальному времени.Однако многие из этих приложений предназначены для клинического использования, в котором эти задачи должны быть реализованы на полностью имплантированных аппаратных платформах, которые обрабатывают постоянно увеличивающееся количество каналов данных.

Здесь мы сталкиваемся с еще одной проблемой, связанной с обнаружением и сортировкой пиков в клинически жизнеспособных системах ИМТ. Во-первых, чтобы их можно было имплантировать, эти системы должны быть очень маленькими, рассеивать очень низкую мощность в окружающей мозговой ткани и иметь беспроводную связь с внешним миром, чтобы свести к минимуму любой риск инфекции и дискомфорта для пациента.Современные системы, однако, не удовлетворяют этим требованиям, потому что сортировка пиков на микросхеме является вычислительно невыполнимой, в то время как альтернатива передачи данных с высокой пропускной способностью для сортировки вне кристалла требует аппаратных платформ, которые выполняют не соответствуют строгим ограничениям имплантируемых систем и вызывают значительную задержку в системе в целом.

При изучении многочисленных методов извлечения этой информации из разреженного представления пиков одним важным ограничением является то, что вычислительная сложность получения этого представления должна масштабироваться линейно или сублинейно в зависимости от количества каналов электродов и длины интервала наблюдения.К счастью, подъемный подход для вычисления дискретного вейвлет-преобразования удовлетворяет этому требованию, поскольку эффективные архитектуры могут быть спроектированы с использованием вычислительных механизмов, оптимизированных по размеру / мощности, которые можно последовательно повторно использовать для обработки ряда электродных каналов в реальном времени (Oweiss et al., 2007) .

Разреженные модели нейронных спайков, как в уравнении Eq. (2.15), может быть расширено до моделей разумного сигнала , когда коэффициенты в векторе K × 1 c отсортированы в порядке убывания величины и следуют степенному закону.Если это так, то одним из ключевых принципов разработки является извлечение минимального количества информации , достаточного для классификации пиков, путем сохранения только коэффициентов, обеспечивающих максимальную разделимость между классами пиков (Oweiss, 2006; Aghagolzadeh and Oweiss, 2009).

Для дальнейшего изучения этой идеи мы определяем набор пороговых значений THp для pundefined = 1,…, P для моделей разумного сигнала , которые мы хотим различать. Эти пороговые значения (называемые здесь пороговыми значениями восприятия ) позволяют выразить проблему классификации как серию из P бинарных проверок гипотез , подобных уравнению.(2.1). Точнее, нейрон p объявляется присутствующим в поддиапазоне k , если действует альтернативная гипотеза h2k (т.е. соответствующая запись в c превосходит THp). Для адекватного выбора THp коэффициенты, представляющие спайки от других нейронов, должны подпадать под нулевую гипотезу H0k. Можно показать, что расстояние между гипотезами P при разреженном представлении сохраняется на основе леммы Джонсона-Линденштрауса (Johnson and Lindenstrauss, 1984).

Для количественной оценки эффективности этой стратегии мы определяем разделимость классов пиков как функцию количества коэффициентов, сохраняемых на событие:

(2,33) Γ = Между разделимостью кластеров внутри кластера Разделимость кластеров = ΓBΓW

для набора четко изолированные кластеры χk, где χk≤P. Разделимость между кластерами задается формулой

(2.34) ΓB = ∑k = 1K∑x∈χk∑y∉χk∥x − y∥ | χk | ∑k ≠ j | χj |

где | χk | равно количеству элементов в кластере χk, а x и y — элементы из данных.Количество в уравнении. (2.34) дает коэффициент, пропорциональный общему разделению между кластерами. Для улучшения отделимости желателен большой Γ _B. С другой стороны, разделимость внутри кластера определяется как

(2.35) ΓW = ∑k = 1K∑x∈χk∑y∈χk∥x − y∥ | χk | (| χk | −1)

и пропорционален общему разбросу внутри отдельных кластеров. Для улучшения разделяемости желателен небольшой Γ _W. Следовательно, большой Γ указывает на большую общую разделимость.

Пример этого подхода показан на рис. 2.17. Здесь мы использовали полный базисный набор, для которого K = N (также можно использовать сверхполный базис, например, с использованием дискретного вейвлет-пакетного преобразования DWPT (Coifman and Wickerhauser, 1992, Oweiss and Anderson, 2007)). Пороги срабатывания были установлены таким образом, чтобы можно было сохранить только c∞ = maxkck. Исходя из этого критерия, узел 6 является идеальным узлом-кандидатом для классификации событий от нейрона B. Его порог обозначен как THB, потому что этот конкретный узел обеспечивает наибольшее относительное разделение между событиями этого нейрона и событиями от двух других нейронов.Можно увидеть другой пример, в котором узел 9 можно использовать для отметки событий от блока A, поскольку он имеет наибольший коэффициент относительно коэффициентов других блоков в этом конкретном узле.

Рисунок 2.17. Стратегия использования моделей разумного сигнала для сортировки пиков от трех блоков A, B и C на одном канале. Разреженное представление пиков в (а) бесшумном и (б) зашумленном случае, проиллюстрированных для пяти уровней вейвлет-разложения (базис симлет 4), обозначенных двоичным деревом слева.Коэффициенты пропускания верхних частот первого уровня (узел 2) опускаются, поскольку они не содержат информации в спектральной полосе пиков. Пороги срабатывания устанавливаются так, чтобы разрешить сохранение только одного коэффициента / события в данном узле. Любой из узлов 4, 6, 8 и 10 может использоваться для отметки событий от блока B, но узел 6 обеспечивает наибольшую общую отделимость от пиков других блоков. Аналогичный аргумент можно сделать для узла 9 и блока A. Когда разделение по одному признаку невозможно, можно использовать совместные объекты по узлам, как показано на двухмерной гистограмме в (c) для трех блоков.Когда присутствует шум, порог срабатывания также служит порогом шумоподавления. Пожалуйста, посмотрите этот цветной рисунок на сопутствующем веб-сайте: www.elsevierdirect.com/companions/9780123750273/

Источник : адаптировано из Aghagolzadeh and Oweiss (2009).

Для более тщательной оценки мы применили эту стратегию к экспериментальным данным на рис. 2.7. Мы сравнили его с двумя типами анализа: (1) ручная, обширная автономная сортировка с использованием иерархической кластеризации всех функций в данных — это имитирует чистую лабораторную среду с относительно неограниченными вычислительными возможностями; (2) автоматическое, онлайн-распознавание образов с использованием двух оценок PCA с вырезанием кластера EM.Последний имитирует обнаружение и сортировку всплесков онлайн с минимальным контролем пользователя. Мы вычислили коэффициент разделимости (SR), определяемый как коэффициент разделимости, вычисленный с использованием уравнения. (2.33) для проверки бинарной гипотезы Γ2 вдоль направления каждого базиса. Отношение SR, равное 1, указывает на равную степень разделимости в обеих областях, в то время как отношения, превышающие 1, указывают на превосходную разделимость в области разреженного представления. Этот более поздний случай подразумевает, что по крайней мере одна единица может быть отделена в пространстве признаков этого узла лучше, чем в пространстве признаков временной области.Мы сравнили эти SR с характеристиками PCA / EM, рассчитанными во временной области.

Результаты этого анализа показаны на Рисунке 2.18. Можно видеть, что есть четыре предполагаемых единицы (единицы 1, 2, 3 и 5), занимающие кластеры, которые в значительной степени перекрываются. Кроме того, существуют значительные различия в формах кластеров этих единиц между ручным, обширным результатом автономной сортировки и автоматическим онлайн-результатом PCA / EM. С другой стороны, подход с разреженным представлением позволяет идентифицировать каждый класс пиков по крайней мере в одном узле.Например, кластер 1 выглядит плохо изолированным от кластера 5 в пространстве функций временной области, но он хорошо отделен от всех других классов в узле 6.

Рисунок 2.18. (а) (слева): события от пяти экспериментально зарегистрированных единиц, выровненных и наложенных друг на друга для сравнения; (справа) соответствующие шаблоны всплесков, полученные усреднением всех событий от каждого блока на левой панели. (b) Пространство двухмерных объектов PCA: размеры представляют собой проекцию всплесков на два самых больших основных компонента: (слева): немаркированное пространство признаков; (посередине): результат кластеризации вручную, обширная автономная сортировка с использованием иерархической кластеризации со всеми функциями в данных; (справа): результат кластеризации с использованием двух наибольших основных компонентов и онлайн-сортировки с использованием разрезания кластеров EM с использованием моделей смеси Гаусса (GMM).(c) Качество изоляции единиц данных в (a). Каждое пространство признаков в столбцах A и C показывает разделение в пространстве признаков 2D, полученное с помощью проверки бинарной гипотезы в каждом узле. Коэффициент наивысшей величины, который выживает порог обнаружения для каждого события в данном узле, отмечен темно-серым кластером на каждой панели. Пространство признаков отсортированных пиков с использованием ручной, обширной автономной сортировки пиков в (b) повторно отображается в столбцах B и D (проиллюстрировано тем же цветовым кодом в градациях серого, что и в (b)) для сравнения.Для каждого узла в двух пространственных объектах классов (столбцы A и C), если темно-серый кластер соответствует одному кластеру из соответствующей панели в столбцах B и D, соответственно, это означает, что соответствующая единица хорошо изолирована в этом узле. . Используя этот подход, три из пяти блоков (блоки 1, 2 и 4) были изолированы одним сканированием в узлах 4, 6 и 9 соответственно, в результате чего два блока были изолированы одним дополнительным сканированием на втором по величине узле 9. коэффициенты. Развертка достигается путем однократного прохождения всех узлов, в конечном итоге удаляя наибольшие коэффициенты, соответствующие одному изолированному кластеру в данном узле.В первой развертке узел 2 показывает слабое разделение (SR = 0,45) между устройствами. Блок 4 имеет большую отделимость в узле 4 (SR = 1.07). Блоки 1 и 2 изолированы в узлах 6 и 9 с SR = 1,15 и 1,51 соответственно. Блоки 3 и 5 разделены в узле 9 с SR = 1,14. Пожалуйста, посмотрите этот цветной рисунок на сопутствующем веб-сайте: www.elsevierdirect.com/companions/9780123750273/

Другой довольно неожиданный результат проиллюстрирован на Рисунке 2.19, где видно, что разделимость кластера монотонно увеличивается на , , на меньше, чем на . коэффициенты сигнала сохраняются для каждого пика.Это демонстрирует, что выбор базиса, основанный на оптимизации результатов классификации, а не на оптимальной реконструкции пиков, более эффективен. Теоретически эта стратегия позволяет разделить максимум M × K нейронов, если удовлетворяется критерий нормы L _∞ (т.е. существует достаточно большое разделение величин коэффициентов между спайками из разных единиц). Равномерное распределение нейронов по каналам также помогает достичь этой верхней границы.

Рисунок 2.19. Количественный анализ разделимости классов пиков в области преобразования по сравнению с таковой во временной области в зависимости от количества сохраненных коэффициентов (то есть степени разреженности). Заштрихованная область представляет собой стандартное отклонение.

Рисунок 2.20 иллюстрирует производительность для различных SNR, сравнивая сортировку на основе функций разреженного представления с сортировкой на основе функций временной области. Опять же, производительность демонстрирует повышенную надежность подхода разреженного представления к сортировке пиков по сравнению с подходом во временной области.

Рисунок 2.20. Сравнение кривых ROC, полученных для производительности сортировки пиков с использованием характеристик временной области (пунктирные линии), с характеристиками, полученными с помощью вейвлет-преобразования (сплошные линии) при различных значениях отношения сигнал / шум.

Уменьшение постдеполяризации пиков за счет увеличения проводимости утечки изменяет межспайковую изменчивость интервала

Введение

Записи нейронов in vivo показали, что выход нейронов часто характеризуется высокой степенью вариабельности времен межспайкового интервала (ISI) (Softky and Koch, 1993; Shadlen and Newsome, 1998; Anderson et al., 2000). Также было показано, что синаптическая активность значительно увеличивает проводимость мембраны in vivo (Borg-Graham et al., 1998; Steriade et al., 2001; Mariño et al., 2005; Jorntell and Ekerot, 2006; Berg et al. , 2007; Рудольф и др., 2007). Теоретическая работа объединила эти два открытия, показав, что состояние высокой проводимости может способствовать увеличению изменчивости ISI за счет уменьшения постоянной времени нейрона (Stein, 1965; Bernander et al., 1991; Koch, 1999; Moreno-Bote and Парга, 2005).

Шум в синаптической активности также может изменять выброс нейрональных импульсов. В частности, взаимодействие между пороговой нелинейностью и шумом использовалось для сглаживания выходных функций нейронов (Anderson et al., 2000; Longtin, 2000; Chance et al., 2002; Miller and Troyer, 2002; Wolfart et al. , 2005). Способность установившейся проводимости утечки, связанной с фоновой синаптической активностью, изменять динамику нейронов, помимо ожидаемого сокращения постоянной времени, менее хорошо изучена.Однако недавние исследования показали, что консервативное увеличение проводимости утечки может изменить внутреннюю динамику клетки (Prescott et al., 2006; Fernandez and White, 2008). В частности, исследование звездчатых клеток слоя II в медиальной энторинальной коре (MEC) показало, что повышенная проводимость утечки может снизить подпороговый мембранный резонанс и изменить спектр мощности последовательности спайков (Fernandez and White, 2008). Однако способность изменений в проводимости утечки влиять на изменчивость ISI путем изменения динамики возбуждения нейронов не рассматривалась.Увеличение проводимости утечки потенциально могло бы создать более сложные отношения между проводимостью и изменчивостью межсимвольных помех, чем ожидаемые из теоретической работы.

Чтобы решить вопрос о том, как входные данные проводимости изменяют изменчивость ISI, мы использовали динамический зажим, чтобы ввести искусственную синаптическую активность в пирамидные клетки слоя III в MEC. Предыдущая работа в MEC подчеркивала способность внутренних нейронных свойств стимулировать выброс импульсов и влиять на поведение сети внутри гиппокампа (Alonso and Llinás, 1989; Egorov et al., 2002; Giocomo et al., 2007). Следовательно, важно понимать, как фоновая активность синаптической проводимости влияет на регулярность выброса спайков. С этой целью мы сравнили способность входных сигналов на основе проводимости изменять изменчивость ISI в двух разных типах пирамидных нейронов слоя III, различимых на основе адаптации частоты спайков, величины постдеполяризации (ADP) и постоянной времени мембраны. Мы демонстрируем, что способность состояния с высокой проводимостью влиять на изменчивость распределения ISI может зависеть от способности изменений проводимости изменять ADP после всплеска и усиления отношения частота-ток.За счет уменьшения ADP и усиления повышенная проводимость утечки может уменьшить изменчивость ISI. Наши результаты показывают, что влияние утечки на изменчивость ISI может быть более сложным, чем предполагалось в прошлых теоретических исследованиях.

Результаты

Мы начали со сравнения выхода нейрональных импульсов в пирамидных клетках слоя III MEC в ответ на синаптический вход, состоящий из искусственных синаптических стимулов на основе проводимости или тока, доставляемых через динамический зажим. Мы смогли отличить пирамидные клетки слоя III от звездчатых клеток соседнего слоя II из-за отсутствия либо спайковой кластеризации, либо подпороговых тета-осцилляций (Klink and Alonso, 1993; Dickson et al., 1997; Erchova et al., 2004). Кроме того, клетки слоя III обладали более высоким входным сопротивлением мембраны ( R _i ), чем клетки слоя II (Dickson et al., 1997; Klink and Alonso, 1997).

Предыдущая работа установила существование гетерогенности электрофизиологических свойств пирамидных клеток слоя III (Gloveli et al., 1997a, b). В подтверждение этого мы обнаружили, что пирамидные клетки слоя III можно разделить на две популяции, которые можно различить на основе экспрессии адаптации частоты спайков (рис.1 A ) и различия в свойствах пассивной мембраны. В контрольных условиях адаптирующиеся ячейки имели R _i и постоянную времени (τ _м ) 207 ± 15 МОм и 66 ± 6 мс ( n = 9), тогда как неадаптирующиеся ячейки имели значения 198 ± 32 МОм и 34 ± 5 мс ( n = 8) соответственно. Обратите внимание, что только τ _m значительно различались между двумя подтипами клеток ( p = 0,002). Предыдущая работа также показала, что длинный ADP является отличительной характеристикой пирамидных клеток слоя III (Yoshida and Alonso, 2007).Следовательно, мы количественно оценили АДФ в адаптирующихся и неадаптирующихся клетках. Размер ADP определяли как интеграл мембранного напряжения во время ADP. Импульс тока длительностью 10 мс с амплитудой от 0,4 до 0,6 нА использовался, чтобы вызвать одиночный всплеск при удерживании клеток при -70 мВ. Как показано на рисунке 1 B , адаптирующиеся клетки продуцировали значительно больший АДФ, чем неадаптирующиеся клетки (0,70 ± 0,13 против -0,1 ± 0,14 мВ · с; p = 0,003; n = 5). В результате этих данных мы рассматривали адаптирующиеся и неадаптирующиеся клетки в слое III как две отдельные и электрофизиологически различимые группы нейронов.Это различие позволило нам сопоставить реакцию каждого типа клеток на одни и те же стимулы, основанные на проводимости и токе.

Рисунок 1.
Адаптирующиеся и неадаптирующиеся пирамидные клетки слоя III по-разному реагируют на синаптический вход, основанный на проводимости. A , Пример кривых напряжения, полученных с квадратным шагом тока от адаптирующейся ( Ai ) и неадаптирующейся ( Aii ) пирамидальной ячейки. B , Сравнение АДФ в адаптирующихся и неадаптирующихся пирамидных клетках, генерируемых во время импульсного спайка ( Bi ).ADP измеряли как интеграл мембранного напряжения между началом и концом (~ 800 мс после всплеска) ADP относительно удерживающего потенциала ( Bii ). C , Пример кривых напряжения от адаптирующейся ( Ci ) и неадаптирующейся ( Cii ) ячейки при наличии тока ( I син.) Или проводимости — на основе ( г син.) стимула в подпороговом (внизу) или спайковом (вверху) режимах. D , Графики среднего CV в адаптирующихся ( Di ) и неадаптирующихся ( Dii ) клетках, управляемых стимулом на основе тока или проводимости. E , Кумулятивные графики распределения ISI от адаптирующихся ( Ei ) и неадаптирующихся ( Eii ) клеток, возбуждаемых основанным на токе (серый) или основанным на проводимости (черный) стимулом. Кумулятивные графики распределения содержат совокупные значения ISI из всех проанализированных ячеек.Для каждой панели на вставках показан график средней доли значений ISI ниже 0,25 с для каждого условия стимула ( ± син. По сравнению с г син.).
Клеточные стимулы состояли из возбуждающих и тормозных синапсов, управляемых с частотой 200 и 1200 Гц, соответственно, независимыми процессами Пуассона (см. Материалы и методы). Значения параметров для синаптического размера и кинетики были выбраны таким образом, чтобы генерировать подпороговые флуктуации со стандартным отклонением от 2,0 до 2,5 мВ и снижением сопротивления мембраны на ~ 50% для стимулов проводимости ( R _i = 101 ± 17 МОм для адаптирующий и 110 ± 17 МОм — неадаптивный).Стандартное отклонение подпорогового мембранного ответа для адаптирующихся клеток составляло 2,2 ± 0,12 и 2,2 ± 0,10 мВ при стимулах, основанных на токе и проводимости, соответственно ( n = 6). Точно так же для неадаптирующихся клеток эти значения составляли 2,2 ± 0,14 и 2,0 ± 0,12 мВ ( n = 6). Эти значения сопоставимы с тем, что было зарегистрировано in vivo и из других областей коры (Destexhe et al., 2003; Cardin et al., 2008). Вариабельность спайкового выхода при синаптических стимулах, основанных на токе или проводимости, количественно оценивалась с использованием CV (отношения SD к среднему) распределения ISI.Время спайков собирали из 200-секундных разверток для каждого условия (стимулы тока и проводимости; адаптирующиеся и неадаптирующиеся клетки) для клеток, запускающих ~ 2 Гц. Это значение частоты возбуждения согласуется с in vivo и единичными записями возбуждающих клеток бодрствующих и ведущих себя животных из поверхностных слоев MEC (Frank et al., 2001). Средние значения частоты возбуждения для адаптирующихся ячеек составляли 2,2 ± 0,12 и 2,2 ± 0,10 Гц ( n = 8), тогда как средние значения в неадаптирующихся ячейках были 2.2 ± 0,1 и 2,3 ± 0,13 Гц ( n = 8) при стимулах, основанных на токе и проводимости, соответственно.
Способность стимула, основанного на проводимости, увеличивать CV последовательности спайков по сравнению с аналогичным стимулом, основанным на токе, зависела от типа пирамидной ячейки слоя III. В адаптирующихся клетках стимул проводимости уменьшал CV с 0,77 ± 0,03 до 0,66 ± 0,02 ( p = 0,01; n = 8) (рис. 1 Di ). Однако в неадаптирующихся клетках стимул проводимости увеличивал CV с 0.От 59 ± 0,04 до 0,68 ± 0,02 ( p = 0,03; n = 8) (рис.1 Dii ). Изменение CV обоих типов клеток было вызвано соответствующим изменением количества высокочастотных спайковых событий. Чтобы проиллюстрировать этот результат, мы построили общее кумулятивное распределение ISI для обоих типов клеток при каждом условии стимула (рис. 1 E ). В адаптирующихся клетках кумулятивная кривая распределения показывала большее количество высокочастотных событий с действующим стимулом (рис.1 Ei ). Напротив, в неадаптирующихся клетках совокупное распределение под действием стимула на основе тока содержало меньше высокочастотных событий (рис. 1 Eii ). Стимул проводимости уменьшал долю ISI ниже 0,25 с (4 Гц) с 0,33 ± 0,03 до 0,26 ± 0,03 в адаптирующихся клетках ( p = 0,002; n = 8) и увеличивал эту долю с 0,18 ± 0,03 до 0,29 ±. 0,03 ( p = 0,02; n = 8) в неадаптирующихся клетках (рис.1 E , вставки).
Эти результаты показывают, что способность состояния с высокой проводимостью увеличивать изменчивость ISI зависит от подтипа пирамидной клетки. В неадаптирующихся клетках стимул, основанный на проводимости, увеличивал CV по сравнению с стимулом, основанным на токе. Это согласуется с предыдущими теоретическими работами (Stein, 1965; Bernander et al., 1991; Koch, 1999) и может быть объяснено более коротким временем интегрирования при более высоком состоянии проводимости. Более протекающая мембрана приводит к более высокой скорости распада синаптических входов.В результате требуется больше совпадающей активности для достижения порога, поскольку нейрон усредняет меньшее количество подпороговых входов, что увеличивает вариабельность спайкового выхода (Stein, 1965; Bernander et al., 1991; Koch, 1999). Способность этого механизма увеличивать CV, однако, не может быть обобщена на адаптирующиеся пирамидные клетки, потому что стимул проводимости вызывает снижение изменчивости ISI. Хотя стимул синаптической проводимости также уменьшил R _i и τ _m в адаптирующихся клетках, и, следовательно, также уменьшил время интеграции синаптических входов, наши данные показывают, что дополнительные факторы должны изменяться с добавлением проводимости утечки. которые преодолевают потенциальное увеличение изменчивости ISI.В оставшейся части исследования мы сосредоточились на механизмах, контролирующих изменчивость ISI при адаптации пирамидных клеток.
Снижение CV в адаптирующихся клетках вызвано увеличением проводимости мембраны, связанной с синаптической активностью
Чтобы исследовать механизм, с помощью которого стимул синаптической проводимости снижает CV в адаптирующихся пирамидных клетках, мы начали с введения увеличения проводимости мембраны, связанного со стимулом синаптической проводимости, отдельным от шумового компонента.Поэтому изменение проводимости было введено как установившаяся проводимость утечки. Для шумовой составляющей стимула мы использовали токовый вход, состоящий из источника гауссовского шума, а не синаптических сигналов. В отличие от наших предыдущих экспериментов с использованием стимула синаптической проводимости, этот вид шума является аддитивным, потому что он не умножается на член мембранного напряжения (т. Е. Движущая сила). Следовательно, мы могли проверить влияние добавления проводимости утечки на динамику срабатывания ячеек без добавления стохастической составляющей.Это также позволило нам проверить, могут ли наши результаты со стимулом синаптической проводимости быть воспроизведены в более общем контексте, независимо от конкретных форм синаптических волн.
Мы зарегистрировали 200-секундные развертки от клеток, работающих с частотой ~ 2 Гц в отсутствие или при наличии установившейся проводимости утечки (2,2 ± 0,06 Гц в контроле и 2,1 ± 0,07 Гц с добавленной утечкой) вместе с основанным на токе гауссовым стимулом ( см. Материалы и методы). Чтобы согласовать изменение R _и , связанное с синаптической проводимостью, мы ввели установившуюся проводимость утечки 6 нСм через динамический зажим (207 ± 15 МОм в контроле и 100 ± 3 МОм при утечке).Как и ожидалось, добавленная проводимость утечки также снизила постоянную времени мембраны в подпороговом диапазоне (менее -75 мВ) мембранного напряжения с 66 ± 6 до 31,5 ± 2,0 мс ( p = 0,0002; n = 9) (см. рис.3 D ).
Изначально мы установили реверсивный потенциал для проводимости утечки на уровне -70 мВ, который был равен общему стимулу синаптической проводимости, используемому в предыдущем разделе. Величина члена гауссова шума была скорректирована для поддержания того же SD в подпороговом мембранном напряжении в контрольных ячейках и ячейках с модифицированной утечкой (2.3 ± 0,16 мВ в контроле и 2,2 ± 0,16 мВ с добавленной утечкой).
Как и в случае стимула синаптической проводимости, присутствие дополнительной проводимости утечки уменьшало изменчивость ISI по сравнению с контролем (рис. 2 B , C ). На рис. 2 B показаны четыре пары гистограмм распределения ISI для контролируемых ячеек с добавленной проводимостью утечки. Как указано, CV снизился с 0,70 ± 0,03 в контроле до 0,53 ± 0,02 с добавленной проводимостью утечки ( n = 17; p = 3 × 10 ⁻⁵) (рис.2 С ). Уменьшение CV с увеличением проводимости утечки было вызвано соответствующим уменьшением количества высокочастотных всплесков (рис. 2 D ). Доля контролируемых значений ISI ниже 0,25 с составила 0,28 ± 0,02, тогда как с добавленной проводимостью утечки значение уменьшилось до 0,16 ± 0,02 ( p = 2 × 10 ^-4; n = 17) (рис. 2 D , врезка). Мы повторили эти эксперименты с более деполяризованным реверсивным потенциалом ( E _об. = -30 мВ) для дополнительной проводимости утечки, чтобы проверить, зависит ли уменьшение изменчивости ISI от реверсивного потенциала.Из-за деполяризующей природы утечки мы использовали отрицательный вход постоянного тока, чтобы поддерживать клетки на той же скорости возбуждения (2,0 ± 0,15 Гц) и мембранном потенциале, что и раньше. Под контролем CV составлял 0,70 ± 0,03, тогда как при наличии деполяризующей утечки значение уменьшалось до 0,51 ± 0,02 ( p = 9 × 10 ^-4; n = 7). Следовательно, обратный потенциал для проводимости утечки не был определяющим фактором того, снижает ли повышенная проводимость изменчивость ISI.
Фигура 2.
Добавление искусственной установившейся проводимости утечки в адаптирующий пирамидальный слой III снижает изменчивость межсимвольного интервала. A , Пример кривых напряжения от адаптирующейся пирамидальной ячейки в контрольных условиях ( Ai ) или с добавленной проводимостью утечки 6 нСм ( Aii ) в подпороговом (внизу) и пиковом (вверху) ) режимы. В обоих условиях выбросы были вызваны входным гауссовым током с нулевым средним значением (см. «Материалы и методы»). B , Примеры четырех пар гистограмм ISI от ячеек, вызывающих выбросы в ответ на входной гауссов ток в отсутствие (левый столбец) или наличие (правый столбец) дополнительной проводимости утечки. Размер бина для гистограмм составлял 0,15 с. C , График средних значений CV в адаптирующихся ячейках, управляемых в отсутствие или при наличии дополнительной проводимости утечки. D , Кумулятивные графики распределения значений ISI при отсутствии (серый) или наличии (черный) дополнительной проводимости утечки.На вставке показан график средней доли значений ISI ниже 0,25 с при каждом условии. E , График SD мембранного напряжения в пиковом и подпороговом режимах с добавленной проводимостью утечки или без нее (слева). Справа показаны примеры гистограмм распределений мембранного напряжения от отдельной ячейки в подпороговом и импульсном режимах в условиях контроля или с добавленной проводимостью утечки. Все распределения мембранного напряжения можно описать функцией Гаусса.
Из кривых напряжения, показанных на Рисунке 2 A , оказалось, что в условиях выброса стандартное отклонение мембранного напряжения было выше при контроле, чем с добавленной проводимостью утечки, несмотря на то, что оно было таким же в подпороговом режиме. Чтобы убедиться в этом, мы сравнили SD под контролем и с добавленной утечкой в режиме пиковой нагрузки (Рис. 2 E ). Во всех случаях распределение мембранного напряжения можно было описать с помощью функции Гаусса ( r ²> 0.98) (рис.2 E ). Сравнение SD во время пика подтвердило, что значение было значительно больше в контроле, чем с добавленной проводимостью утечки (5,8 ± 0,2 против 4,5 ± 0,16 мВ; p = 0,01; n = 5), несмотря на то, что оно было таким же в подпороговый режим (рис. 2 E ). Этот результат предполагал, что добавленная проводимость утечки однозначно изменяла нейрон в режиме пиков.
Нас также интересовало влияние дополнительной проводимости утечки на скорость адаптации частоты всплеска в отсутствие зашумленного стимула, поскольку предыдущие исследования показали, что увеличение утечки может увеличить скорость адаптации частоты всплеска (Prescott et al., 2006). Кроме того, изменение скорости адаптации частоты всплесков может быть потенциальным фактором изменений, наблюдаемых в изменчивости ISI. Чтобы количественно оценить скорость адаптации, мы предоставили клеткам ступенчатую деполяризацию, так что установившаяся частота возбуждения в конце текущего шага составляла ~ 5 Гц. Мы подбираем зависимость частоты срабатывания от времени с помощью одноэкспоненциальной функции под контролем или с добавленной проводимостью утечки ( r ² = 0,89 ± 0,025; n = 7) (рис.3 В ). В отличие от предыдущих результатов в пирамидных клетках гиппокампа (Prescott et al., 2006), добавление проводимости утечки увеличивало среднюю постоянную времени адаптации с 0,11 ± 0,03 до 0,19 ± 0,03 с ( p = 0,04; n = 7 ) (Рис.3 C ).
Рисунок 3.
Добавление установившейся проводимости утечки в адаптирующихся пирамидных ячейках увеличивает скорость адаптации частоты всплесков. A , Типичные примеры кривых напряжения от адаптируемых пирамидных ячеек в контрольных условиях ( Ai ) и с добавленной проводимостью утечки ( Aii ).Клетки были переведены из состояния покоя мембранного напряжения приблизительно -80 мВ до деполяризованного уровня, так что установившаяся частота возбуждения составляла ~ 5 Гц. B , Графики зависимости частоты возбуждения от времени в адаптируемых ячейках под контролем ( Bi ) и с добавленной проводимостью утечки ( Bii ). На графиках показаны данные из семи ячеек при каждом условии. Линии обозначают одноэкспоненциальное соответствие индивидуальной скорости адаптации при каждом условии. C , График средней постоянной времени адаптации в условиях регулирования и с добавленной проводимостью утечки.
Таким образом, добавление установившейся проводимости утечки к адаптирующимся пирамидным ячейкам слоя III увеличило регулярность выброса импульсов, уменьшило SD в мембранном напряжении во время выброса, увеличило постоянную времени адаптации и уменьшило τ _м .
Модель на основе проводимости может воспроизвести уменьшение CV, вызванное дополнительной проводимостью утечки
В предыдущем разделе мы показали, что стандартное отклонение мембранного напряжения было значительно снижено во время пика с добавлением утечки по сравнению с контролем.Этот результат предполагает, что факторы, связанные с динамикой зажигания пиков, должны изменяться с добавлением проводимости утечки. В результате изменений, связанных с зажиганием пиков, увеличение проводимости утечки может привести к уменьшению изменчивости ISI. Чтобы понять, как повышенная проводимость утечки может уменьшить изменчивость межсимвольных помех, мы начали с построения модели на основе проводимости, которая может учитывать поведение спайков при адаптации пирамидных ячеек. Наша цель состояла в том, чтобы построить модель, которая могла бы воспроизвести эффекты дополнительной проводимости утечки на изменчивость ISI и адаптацию частоты всплесков, но достаточно простую, чтобы мы могли анализировать с помощью инструментов нелинейной динамики (например,ж., анализ фазовой плоскости, теория бифуркаций). Используя этот подход, мы можем проанализировать влияние добавления проводимости утечки на фундаментальную динамику и выходные характеристики модели.
Модель включает четыре управляемых по напряжению проводимости, которые включают следующие: Na ⁺ ( I _Na), быстрый K ⁺ ( I _KF), Ca ²⁺ ( I _Ca), а медленные Ca ²⁺ активировали токи K ⁺ ( I _KCa).Параметры модели были установлены в соответствии с постоянной времени мембраны, скоростью адаптации и диапазоном мембранного напряжения, наблюдаемыми в экспериментальных результатах в контрольных условиях. Чтобы модель оставалась достаточно простой для анализа, мы использовали три дифференциальных уравнения для описания следующих динамических переменных в модели: напряжение, I _Na инактивация и I _KCa активация. Следовательно, модель имеет три измерения. Напряжение и инактивация I _Na работают в быстрой шкале времени (быстрая подсистема), тогда как переменная, управляющая активацией I _KCa ( n ), является медленной переменной (медленная подсистема).Мы использовали механизм адаптации, аналогичный предыдущим моделям (Ermentrout, 1998). По сути, I _Ca определяет установившийся уровень активации I _KCa, который регулирует скорость адаптации в частоте срабатывания. Эта форма адаптации согласуется с предыдущими экспериментальными результатами, показывающими зависимый от Ca ²⁺ механизм адаптации в пирамидных клетках слоя III (Dickson et al., 1997). Чтобы учесть изменение проводимости мембраны, мы просто увеличили максимальную проводимость утечки модели.
Существенным ограничением при построении модели было воспроизведение увеличения постоянной времени адаптации частоты всплесков с добавленной проводимостью утечки. Этот результат наблюдался только при определенных режимах параметров. Кроме того, мы обнаружили, что увеличение постоянной времени адаптации частоты всплесков с добавленной проводимостью утечки не может объяснить наблюдаемое снижение изменчивости ISI. В результате изменение постоянной времени активации переменной n таким образом, чтобы скорость адаптации частоты всплесков под контролем соответствовала скорости адаптации с добавленной проводимостью утечки, и наоборот, не привело к значительному изменению изменчивости ISI (дополнительный рис.1, доступен на www.jneurosci.org в качестве дополнительных материалов). Как следствие, мы рассматривали изменения в адаптации как второстепенные и принципиально не связанные с изменчивостью ISI, но, тем не менее, как важное наблюдение для ограничения модели. В модели для достижения изменения постоянной времени адаптации частоты всплесков и моделирования состояния с высокой проводимостью требовалось увеличение проводимости утечки с 0,02 до 0,047 мСм / см ² (τ _м составляло 75 мс в контроле против 33 мс с дополнительной утечкой).Как показано на рисунке 4, модель способна воспроизвести изменение адаптации частоты всплесков с постоянной времени 0,13 с в режиме управления и 0,18 с с добавленной проводимостью утечки (рисунок 4 A , B ).
Рисунок 4. Модель
на основе проводимости воспроизводит эффекты дополнительной проводимости утечки на адаптацию частоты всплесков и изменчивость ISI. A , Кривые напряжения модели в ответ на ступенчатую деполяризацию до установившейся частоты возбуждения 5 Гц в условиях управления (вверху) и с дополнительной проводимостью утечки (внизу). B , График зависимости частоты воспламенения от времени в модели адаптирующейся пирамидальной ячейки в условиях контроля (○) и с добавленной проводимостью утечки (■). Линии обозначают одноэкспоненциальное соответствие индивидуальной скорости адаптации при каждом условии. C , Кривые напряжения модели, управляемой с гауссовым входом тока в условиях управления (вверху) и с добавленной проводимостью утечки (внизу). D , Гистограммы значений ISI в контрольных условиях (вверху) и с добавленной проводимостью утечки (внизу).Размер бина для гистограмм составлял 0,15 с. E , График кумулятивного распределения значений ISI, сгенерированных в модели в контрольных условиях (серый цвет) и с добавленной проводимостью утечки (черный). F , Гистограммы распределения напряжения от модели в подпороговом и пиковом режимах в условиях контроля или с добавленной проводимостью утечки. Все распределения могут быть аппроксимированы функцией Гаусса.
Мы приступили к тестированию, может ли модель воспроизвести эффекты дополнительной проводимости утечки на изменчивость межсимвольных помех.Мы стимулировали модель, используя гауссов шум под контролем и повышенный уровень проводимости утечки (0,047 мСм / см ²) в течение 200 с при сохранении средней частоты возбуждения ~ 2,5 Гц. Мы скорректировали величину входного шума, чтобы поддерживать стандартное отклонение подпорогового мембранного напряжения (измеренное при -80 мВ) на уровне 2,5 мВ в обоих условиях. Модель с контрольными уровнями утечки дает CV, равный 0,75, тогда как с увеличенной проводимостью утечки CV уменьшается до 0,60 (рис. 4 C , D ).Подобно экспериментальным данным, график кумулятивного распределения ISI показывает уменьшение высокочастотных событий с добавленной проводимостью утечки (рис. 4 E ).
Как и в случае с экспериментальными данными, мы измерили стандартное отклонение мембранного напряжения во время пиков под контролем и с добавленной проводимостью утечки (рис. 4 F ). Во время пиков SD повышается с заданного значения 2,5 мВ в подпороговом режиме (с гауссовым шумом) до 5,8 мВ в контроле и 5,3 мВ с добавленной проводимостью утечки.Как и в случае с экспериментальными данными, распределение мембранного напряжения может быть точно согласовано с функцией Гаусса ( r ²> 0,98) (рис. 4 F ). Таким образом, модель воспроизводит качественные экспериментальные результаты, хотя снижение SD мембранного напряжения в режиме пиков с добавленной проводимостью утечки более скромное, чем в экспериментальных данных.
Повышенная проводимость утечки снижает ADP быстрой подсистемы в модели пирамидальной ячейки
Чтобы понять динамику модели, отвечающую за снижение изменчивости межсимвольных помех при увеличении проводимости утечки, мы выполнили анализ фазовой плоскости и бифуркации под контролем и повышенной проводимостью утечки (обзор этих методов см. В Ижикевич, 2007).Анализ фазовой плоскости позволяет одновременно визуализировать нулевые линии, фиксированные точки (например, стабильные состояния мембранного потенциала) и траектории напряжения модели. Бифуркационный анализ позволяет отслеживать фиксированные точки и предельные циклы (например, решение по запуску пиков) при изменении параметра модели (например, I _E ). Вместе эти формы анализа могут дать представление о биофизических и динамических проблемах. В частности, этот анализ может отслеживать фундаментальные изменения в динамике модели и связывать их с выходными характеристиками модели (например,g., F – I зависимость, кривая фазовой характеристики, колебания), которые могут иметь важное влияние на регулярность выброса пиков.
Как показывают наши экспериментальные данные и данные моделирования, уменьшение CV с добавленной проводимостью утечки было вызвано соответствующим уменьшением высокочастотных всплесков. Чтобы понять это явление, мы рассмотрели быструю подсистему модели. Мы заморозили переменную адаптации ( n ), управляющую I _KCa, на значении, достигаемом во время высокочастотных всплесков, но ниже максимального значения, достигнутого во время моделирования с гауссовым шумом ( n = 0.02) (Рис.5 A ). Мы были особенно заинтересованы в оценке влияния дополнительной проводимости утечки на быструю подсистему модели до того, как переменная адаптации существенно изменилась и замедлила срабатывание пиков. Мы сочли это разумным сокращением, потому что постоянная времени адаптации значительно медленнее, чем любой другой процесс в модели.
Рисунок 5.
Анализ быстрой подсистемы модели может объяснить уменьшение изменчивости ISI и высокочастотных всплесков с повышенной проводимостью утечки. A , График мембранного напряжения (вверху) и переменных адаптации (внизу) в модели с тремя уравнениями в управляющих условиях. Модель управлялась с входным гауссовым током (стандартное отклонение 0,13 мкА / см ²) и установившимся входным током ( I _E ) 0,065 мкА / см ². B , График напряжения быстрой подсистемы модели в условиях управления (синяя линия) и с добавленной проводимостью утечки (красная линия). Модель поддерживалась при установившемся напряжении -68 мВ с использованием 0.065 мкА / см ² в контрольных условиях и 0,1 мкА / см ² с повышенной проводимостью утечки. Прямоугольный импульс тока величиной 5 мкА / см ² и длительностью 10 мс использовался для того, чтобы вызвать одиночный всплеск при каждом условии. C , Портреты в фазовой плоскости быстрой подсистемы модели в окрестности узла и седловой точки в контрольных условиях (вверху) и с добавленной проводимостью утечки (внизу). Голубые и светло-красные линии обозначают нулевые линии напряжения, тогда как нулевые линии h обозначены темно-синим и темно-красным.Синие кружки обозначают стабильную узловую точку (потенциал покоя), а черные квадраты обозначают нестабильную седловую точку. D , E , Бифуркационные диаграммы быстрой подсистемы модели в управляющих условиях ( D ) и с добавленной проводимостью утечки ( E ). Тонкие сплошные линии и тонкие пунктирные линии обозначают устойчивый узел и неустойчивую седловую точку соответственно. Толстые сплошные линии обозначают нижний предел напряжения предельного цикла (всплеск).Звездочки обозначают начало (порог всплеска) предельного цикла при переходе от состояния покоя к срабатыванию при увеличении I _E . F , G , Графики зависимости F – I быстрой подсистемы модели в управляющих условиях ( F ) и с добавленной проводимостью утечки ( G ) . Часть кривой F – I , показанная серой линией в F , обозначает область бистабильности, которая связана с разрывом на графике F – I , когда систему переводят из состояния покоя в режим работы (черный стрелки).Однако, когда система переведена из режима зажигания в состояние покоя, можно наблюдать область кривой F – I , обозначенную серой линией (пример гистерезиса). На вставке в G показано сравнение графиков F – I (синяя линия соответствует контролю). Для сравнения, сюжеты были сдвинуты так, чтобы иметь общее происхождение.
Мы начали анализ быстрой подсистемы модели с рассмотрения траектории напряжения в ответ на импульс тока достаточной величины, чтобы вызвать одиночный всплеск.Этот стимул обеспечивает прямой метод оценки степени возбудимости после одного контролируемого всплеска и с добавленной проводимостью утечки. Как показано на Рисунке 5 B , одиночный импульсный выброс дает значительно больший ADP в контролируемых условиях, чем с добавленной проводимостью утечки. Мы предположили, что уменьшение ADP с увеличением проводимости утечки может влиять на изменчивость выходного сигнала выброса за счет уменьшения возбудимости после выброса и уменьшения количества событий высокочастотных выбросов.Поскольку быстрая подсистема состоит только из двух дифференциальных уравнений, мы можем рассматривать быструю подсистему модели на портрете в фазовой плоскости под контролем и с добавленной проводимостью утечки (рис. 5 C ). Динамику напряжения быстрой подсистемы во время ADP можно понять, если мы исследуем нулевой скачок напряжения с дополнительной утечкой и без нее во время импульсного всплеска. Кривая нуля напряжения соответствует линии в фазовом пространстве, в которой напряжение мембраны постоянно ( dV / dt = 0) (рис.5 С ). Чем ближе траектория системы к нулевой линии напряжения, тем медленнее изменяется переменная напряжения во времени. Аналогично, нулевая линия h соответствует линии в фазовом пространстве, где переменная h является постоянной ( dh / dt = 0) (рис. 5 C ). Помимо нулевых линий, портрет на фазовой плоскости также показывает две фиксированные точки. Одна из этих точек (синие кружки) является стабильной точкой (то есть узлом) и соответствует напряжению покоя мембраны быстрой подсистемы (-68 мВ в данном случае).Вторая точка (черные квадраты) — нестабильная точка (т. Е. Седловая точка). Более пристальный взгляд на фазовый портрет быстрой подсистемы модели в окрестности стабильной и нестабильной точки показывает, что линия нуля напряжения меняет форму и положение с добавленной проводимостью утечки (рис. 5 C ). Под контролем параболическая форма нулевогоклина напряжения (рис.5 C , вверху) является более мелкой и расположена ближе к нулевой линии h , чем с добавленной проводимостью утечки (рис.5 C , внизу). Следовательно, медленное изменение напряжения, связанное с ADP, вызвано непосредственной близостью траектории к нулевой линии напряжения, когда она приближается к стабильной точке. В результате траектория напряжения, связанная с одиночным выбросом в ответ на импульс тока в сценарии управления, имеет значительно большую деполяризацию после выброса, чем сопоставимая траектория с добавленной проводимостью утечки (рис. 5 B ). С точки зрения биофизики это можно понять, если учесть, что большой ADP генерируется приблизительным балансированием мембранных токов, что приводит к небольшому потоку чистого тока и, следовательно, к медленному изменению мембранного напряжения.При более высоких значениях проводимости утечки баланс сетевого тока нарушается, и напряжение на мембране быстрее возвращается в состояние покоя, что приводит к меньшему ADP.
Затем мы выполнили бифуркационный анализ быстрой подсистемы управляемой модели и с добавленной проводимостью утечки, используя управляющий ток ( I _E ) в качестве параметра бифуркации. Бифуркация состоит из создания или устранения фиксированных точек и предельных циклов, которые часто могут быть связаны с важными переходами в нейроне (например,г., переход от покоя к стрельбе). Изменение бифуркационной структуры модели может привести к существенному изменению выходных характеристик модели. Следовательно, если добавление проводимости утечки может изменить бифуркацию модели, это может иметь большое влияние на выходные данные модели (например, регулярность всплесков). Анализ состоит в отслеживании фиксированных точек модели (или предельного цикла) как функции от I _E . Как при управлении, так и с добавленной проводимостью утечки быстрая подсистема модели претерпевает бифуркацию неподвижных точек седло-узел при переходе от состояния покоя к срабатыванию.По мере увеличения I _E стабильная узловая точка (тонкая сплошная линия, соответствующая напряжению покоя мембраны) и нестабильная седловая точка (тонкая пунктирная линия) сливаются, и в результате новое стабильное решение становится предельным циклом ( стрельба шипом). Однако в условиях управления быстрая подсистема имеет небольшую область бистабильности (черные пунктирные линии), в которой предельный цикл (жирная сплошная линия, показан только нижний предел) существует до слияния устойчивых и неустойчивых фиксированных точек (рис. .5 D ). Также важны относительные положения нижнего предела напряжения выброса (жирная сплошная линия) и порога выброса (звездочка). Как указано, нижний предел траектории выброса выше порога выброса в контрольных условиях. И наоборот, с добавлением утечки бистабильность исчезнет, и порог выброса теперь выше нижнего предела траектории выброса (Рис. 5 E ). Повышенная проводимость утечки изменяет относительное положение порога всплеска и минимума всплеска AHP.Следовательно, аналогично анализу на фазовой плоскости импульсного выброса, динамика при установившемся срабатывании предполагает увеличение количества положительной обратной связи после выброса. С точки зрения динамических систем, модель претерпела изменение в том, как завершается предельный цикл при переходе от зажигания к состоянию покоя, поскольку I _E уменьшается (Ижикевич, 2007). Под контролем модель претерпевает седловую гомоклиническую бифуркацию, тогда как с добавленной проводимостью утечки переход от возбуждения к покою опосредуется через седло-узел на бифуркации инвариантной окружности.
Предыдущая работа по динамическим системам показала, что усиление (наклон) отношения F – I модельных нейронов уменьшается по мере перехода бифуркации предельного цикла от седловой гомоклиники к седло-узлу на инвариантной окружности (Ижикевич, 2007). Более того, этот переход был связан с биофизическими параметрами, которые снижают уровень деполяризации в период после спайка (Fernandez et al., 2007; Ижикевич, 2007). Таким образом, поскольку размер ADP значительно уменьшается с добавленной проводимостью утечки, происходит соответствующее уменьшение коэффициента усиления отношения F – I быстрой подсистемы модели (рис.5 F , G ). Было показано, что высокий коэффициент усиления приводит к более изменчивой цепочке всплесков в моделях с утечкой «интегрировать и запустить» (LIF), управляемых шумными стимулами (Troyer and Miller, 1997). Таким образом, уменьшение CV модели с добавленной проводимостью утечки можно объяснить как следствие более низкого усиления в соотношении F – I в результате изменений в ADP и бифуркации в быстрой подсистеме модели.
Мы также выполнили бифуркационный анализ полной модели с тремя уравнениями.Этот анализ указывает на отсутствие бистабильности в модели (дополнительный рис. 2, доступный на www.jneurosci.org в качестве дополнительного материала). Динамика быстрой подсистемы представляет собой моментальный снимок модели с тремя уравнениями, которая не применяется после полной активации переменной адаптации. Тем не менее, быстрая подсистема может считаться подходящей для попытки объяснить различия в высокочастотных импульсных событиях в ответ на шумный стимул, в котором переменная адаптации должна временно уменьшаться.
Таким образом, увеличенная проводимость утечки значительно уменьшает размер ADP быстрой подсистемы модели. Этот эффект связан с изменением бифуркации предельного цикла, что также связано с изменением коэффициента усиления отношения F – I . В частности, снижение коэффициента усиления обеспечивает связь между повышенной проводимостью утечки и уменьшением изменчивости ISI. Уменьшая усиление отношения F – I первого ISI, добавление утечки может уменьшить количество высокочастотных всплесков в ответ на шумные стимулы и уменьшить изменчивость выходного сигнала всплеска в модели.В частности, мы ожидаем, что усиление в ответ на высокочастотные колебания будет ослаблено дополнительной утечкой.
Повышенная проводимость утечки снижает ADP и выигрыш в адаптации пирамидных ячеек
Проверяемый прогноз, вытекающий из анализа быстрой подсистемы модели, состоит в том, что размер ADP после единственного всплеска в адаптирующихся пирамидных ячейках должен быть больше в контроле, чем с добавленной проводимостью утечки. Более того, этот процесс должен привести к существенно большему усилению отношения F – I в управлении по сравнению с добавленной проводимостью утечки.В частности, следует существенно уменьшить усиление, измеренное от первой ISI. Изменение коэффициента усиления является важным и уникальным предсказанием, вытекающим из анализа модели, поскольку предыдущие теоретические и экспериментальные работы установили, что повышенная проводимость утечки в соме обычно не изменяет коэффициент усиления отношения F – I (Габбиани и др. ., 1994; Holt, Koch, 1997; Doiron et al., 2001; Mitchell, Silver, 2003; Prescott, De Koninck, 2003; Mehaffey et al., 2005).
Сначала мы протестировали реакцию пирамидных клеток на импульсы, управляющие отдельными спайками под контролем и с дополнительной проводимостью утечки (рис. 6 B ). Для сравнения мы предоставили результаты для модели при тех же условиях стимула (рис. 6 A ). В обоих случаях частота импульсов была установлена равной 10 Гц, чтобы можно было наблюдать влияние тока адаптации на величину ADP. В этих условиях мы измерили величину ADP как минимальное напряжение после всплеска в пределах окна 100 мс, обеспечиваемого стимулом 10 Гц.
Рисунок 6.
Повышенная проводимость утечки снижает усиление отношения F – I при адаптации пирамидных ячеек. A , B , реакция модели с тремя уравнениями ( A ) и пирамидальной ячейки ( B ) на стимул 10 Гц, вызывающий одиночные спайки. Модель и ячейку выдерживали при примерно -80 мВ перед подачей стимула 10 Гц (всего 20 импульсов). Импульс стимула (длительность 10 мс) имел величину 6 мкА / см ² в модели и 0.6 нА в пирамидальной ячейке. Величина АДФ, вызванная в ответ на стимул в модели ( Ai ) и ячейке ( B ), была количественно определена и нанесена на график как минимум напряжения между импульсами ( Aii , Bii ). ). C , D , Начальные и установившиеся графики F – I в контрольных условиях (синяя линия) и с добавленной проводимостью утечки (красная линия) для модели с тремя уравнениями ( C ) и пирамидальной ячейки ( D ).И модель, и ячейка выдерживались при примерно -80 мВ перед подачей прямоугольных шагов по току длительностью 5 с. Первоначальная частота всплесков измерялась от первой ISI, тогда как установившаяся частота была принята как среднее значение двух последних ISI после того, как частота запуска достигла установившегося значения. В моделях C и D на вставках показано сравнение линейных подгонок соотношений F – I . Для сравнения линии были сдвинуты так, чтобы иметь общее начало. E , График среднего начального и стационарного усиления отношения F – I пирамидных ячеек в контрольных условиях и с добавленной проводимостью утечки. F , График средней разницы в усилении между условием управления и с добавленной проводимостью утечки для начального и установившегося соотношений F – I в пирамидных ячейках.
В контрольных условиях и модель, и ячейка произвели большой ADP после первых нескольких ISI, который постепенно уменьшался и в конечном итоге достиг установившегося напряжения, связанного с процессом адаптации (рис.6 A , B ). В экспериментальных данных разница между значениями деполяризации после первого и последнего всплеска составила 4,1 ± 0,7 мВ в контроле и 1,5 ± 0,2 с добавленной утечкой ( p = 0,01; n = 6). Точно так же модель дает разницу в 4 и 1,6 мВ под контролем и с добавленной проводимостью утечки соответственно. Следует отметить, что мы также измерили способность дополнительной проводимости утечки изменять период после всплеска в неадаптирующихся клетках. В отличие от результатов адаптации ячеек, добавление проводимости утечки оказало относительно небольшое влияние на размер AHP в этих ячейках (дополнительный рис.3, доступен на www.jneurosci.org в качестве дополнительных материалов). Следовательно, в то время как при адаптации ячеек интеграл ADP уменьшился с 0,70 ± 0,13 до 0,28 ± 0,08 мВ · с ( p = 0,01; n = 5) с добавленной проводимостью утечки, AHP изменился только с -0,1 ± 0,14. до 0,01 ± 0,07 мВ · с ( p = 0,3; n = 5) в неадаптирующихся клетках (дополнительный рис. 3, доступный на сайте www.jneurosci.org в качестве дополнительного материала).
Затем мы измерили соотношение F – I и усиление адаптации пирамидных клеток.Отношение F – I было измерено в начале («начальное») и в конце последовательности всплесков, когда частота всплесков достигла устойчивого значения («установившееся состояние»). Как указывалось ранее, предсказание быстрой подсистемы модели состоит в том, что усиление, измеренное от начальной ISI, должно быть больше при контроле, чем с добавленной утечкой, тогда как разница в усилении в конце последовательности всплесков должна быть уменьшена в результате процесса адаптации. Отношение F – I было измерено с использованием прямоугольных импульсов тока длительностью 5 с в режиме управления или в присутствии 6 нСм дополнительной проводимости утечки ( E _об. = -70).Усиление было рассчитано с использованием линейной аппроксимации отношения F – I ( r ²> 0,95) (рис. 6 C , D ).
В модели с тремя уравнениями утечка снижает начальное усиление с 91 до 48 Гц · см ² / мкА и стационарное усиление с 26 до 17 Гц · см ² / мкА. Измерение начального и установившегося усиления в ячейке дало аналогичные качественные изменения в усилении между контролем и с добавленной проводимостью утечки.Начальный коэффициент усиления в ячейке в контрольных условиях составлял 201 ± 22 Гц / нА, тогда как при дополнительной утечке значение уменьшилось до 138 ± 14 Гц / нА ( p = 0,003; n = 8) (рис.6 E ). Аналогичным образом, устойчивое усиление в контроле составило 87 ± 11 Гц / нА, тогда как с добавленной утечкой усиление уменьшилось до 67 ± 12 Гц / нА ( p = 0,004; n = 8) (рис.6 E ). Среднее уменьшение начального и установившегося усиления, вызванное добавлением утечки, составило 63 ± 14 и 20 ± 5 Гц / нА, соответственно ( p = 0.03; n = 8) (рис.6 F ). Хотя изменения усиления, связанные с адаптацией, были больше, чем изменения, вызванные утечкой при начальном усилении, начальное изменение важно, потому что оно существенно изменилось с утечкой и более актуально при шумных стимулах. Эти данные подтвердили предсказание нашей модели более низкого значения усиления с добавленной проводимостью утечки.
Способность утечки уменьшать усиление и CV выходного импульса зависит от динамики ADP
Чтобы помочь обосновать наше понимание динамики ячейки, мы рассмотрели экспериментальные манипуляции, которые могли бы устранить способность утечки уменьшать CV и усиление.Прогноз, вытекающий из модели, состоит в том, что уменьшение ADP (или большего AHP в установившихся условиях возбуждения) уменьшит способность добавленной проводимости утечки модулировать усиление нейрона. По сути, ADP меньшего размера должен преобразовывать динамику адаптации ячеек уровня III к более традиционному поведению, в результате чего добавление утечки не снижает ни усиление отношения F – I , ни CV распределения ISI. Фактически, уменьшение ADP может также привести к более высокому CV с добавленной проводимостью утечки, обусловленной уменьшением τ _m и соответствующим уменьшением времени интеграции нейрона.В присутствии пониженного АДФ адаптирующиеся пирамидные клетки должны вести себя более аналогично неадаптирующимся клеткам в отношении повышенной проводимости утечки и ее влияния на изменчивость ISI.
Как и раньше, анализ быстрой подсистемы модели может объяснить, как уменьшение ADP может изменить динамику модели, так что добавление утечки не может изменить CV и усиление после того, как ADP искусственно уменьшен. Как показано на рисунке 7, увеличение тока, лежащего в основе AHP в модели ( I _KF, было увеличено с 50 до 5.48 мСм / см ²) исключает возможность увеличения проводимости утечки для уменьшения CV (рис. 7 A , B ). Сравнение ADP после одиночного всплеска показывает, что, как только ADP уменьшается, способность дополнительной проводимости утечки изменять ADP уменьшается (сравните рис. 5 B , 7 C ). И снова анализ быстрой подсистемы модели в период после всплеска может объяснить это наблюдение. Увеличение тока, лежащего в основе AHP, уменьшает время, проведенное вблизи нулевого наклона напряжения, и, следовательно, степень деполяризации после всплеска (рис.7 D ). За счет уменьшения количества времени, проведенного вблизи нулевой линии напряжения, увеличение I _KF снижает потенциальное влияние, которое изменения в нулевой линии напряжения, вызванные увеличением проводимости утечки, могут оказывать на траекторию напряжения. Бифуркационный анализ быстрой подсистемы модели показывает, что увеличение I _KF изменяет относительные положения порога и нижнего предела напряжения выброса, так что порог немного выше нижнего предела напряжения (рис.7 E ) и аналогично быстрой подсистеме с добавленной проводимостью утечки (рис. 5 E ). Кроме того, добавление проводимости утечки больше не изменяет относительные положения порога и нижнего предела напряжения выброса (рис. 7 F ). Измерение соотношения F – I быстрой подсистемы показывает, что уменьшение ADP предотвращает увеличение проводимости утечки от уменьшения усиления (рис. 7 G , H ). Следовательно, уменьшение ADP вызывает такое же изменение бифуркации, что и добавление одной только утечки, вызванной ранее.В результате добавление проводимости утечки после уменьшения ADP больше не вызывает дополнительных изменений в бифуркационной структуре и, следовательно, не приводит к уменьшению усиления и CV распределения ISI. С биофизической точки зрения, увеличение гиперполяризационного тока, лежащего в основе AHP, нарушает баланс проводимости, связанный с небольшим чистым потоком тока и большим ADP. Когда в периоде после всплеска преобладает гиперполяризационный ток, увеличение проводимости утечки оказывает меньшее влияние на размер ADP.
Рисунок 7.
Увеличение размера AHP в модели с тремя уравнениями устраняет возможность увеличения проводимости утечки для увеличения регулярности выброса на выходе. A , Кривые напряжения модели, управляемые с гауссовым входом тока в условиях управления ( Ai ) и с добавленной проводимостью утечки ( Aii ) при наличии повышенного переполяризационного тока K ⁺ ( I _KF; AHP +). Гистограммы значений ISI в контрольных условиях ( Bi ) и с добавленной проводимостью утечки ( Bii ) при наличии повышенного I _KF.Размер бункера 0,15 с. C , График напряжения быстрой подсистемы модели в контрольных условиях (серая линия) и с добавленной проводимостью утечки (черная линия) при наличии повышенного I _KF. Модель выдерживали при установившемся напряжении -68 мВ с использованием 0,065 мкА / см ² в контрольных условиях и 0,1 мкА / см ² с повышенной проводимостью утечки. Прямоугольный импульс тока величиной 5 мкА / см ² и длительностью 10 мс использовался для того, чтобы вызвать одиночный всплеск при каждом условии. D , Портреты в фазовой плоскости быстрой подсистемы модели в окрестности узла и седловой точки в контрольных условиях (вверху) и с добавленной проводимостью утечки (внизу) при наличии увеличенной I _KF. Голубые и светло-красные линии обозначают нулевые линии напряжения, а нулевые линии h обозначены темно-синим и темно-красным. Синие кружки обозначают стабильную узловую точку (потенциал покоя), а черные квадраты обозначают нестабильную седловую точку. E , F , Бифуркационные диаграммы быстрой подсистемы модели в управляющих условиях ( E ) и с добавленной проводимостью утечки ( F ) при наличии повышенной I _КФ. Тонкие сплошные линии и тонкие пунктирные линии обозначают устойчивый узел и неустойчивую седловую точку соответственно. Толстые сплошные линии обозначают нижний предел напряжения предельного цикла (всплеск). Звездочки обозначают начало (порог всплеска) предельного цикла при переходе от состояния покоя к срабатыванию при увеличении I _E . G , H , Графики зависимости F – I быстрой подсистемы модели в управляющих условиях ( G ) и с добавленной проводимостью утечки ( H ) в наличии увеличенный I _KF . На вставке в H показано сравнение графиков F – I (синяя линия соответствует контролю). Для сравнения, сюжеты были сдвинуты так, чтобы иметь общее происхождение.
Затем мы проверили прогноз, полученный в результате анализа модели. По сути, уменьшение ADP ячейки должно исключить возможность увеличения проводимости утечки для уменьшения изменчивости ISI. Чтобы уменьшить АДФ и увеличить AHP в адаптирующихся пирамидных клетках, мы ввели ток K ⁺, активируемый высоким напряжением ( I _{AHP +}), используя динамический зажим (см. Материалы и методы). На рисунке 8 мы показываем ADP (рис.8 A ) и средний AHP (рис.8 B ) под контролем и с дополнительной проводимостью утечки в присутствии (черная линия) или отсутствии (серая линия) I _{AHP +}. В этих условиях разница в начальном усилении отношения F – I между контролем и с добавленной проводимостью утечки составляла всего 14 ± 2 Гц / нА ( n = 7). Как и раньше, мы измерили CV от 200-секундных свипов в клетках, стимулированных гауссовым шумом под контролем или с добавленной проводимостью утечки 6 нСм (срабатывание при ~ 2 Гц).В контрольных условиях без модифицированного AHP среднее значение CV составляло 0,78 ± 0,05, тогда как с добавленной утечкой это значение снизилось до 0,63 ± 0,03 ( p = 0,007; n = 6) (рис. 8 C – E ). При тех же условиях стимула и наборе клеток, но теперь с модифицированным AHP, CV под контролем составлял 0,52 ± 0,03, тогда как с добавленной утечкой значение составляло 0,58 ± 0,03 ( p = 0,1; n = 6) ( Рис. 8 C – E ). Следовательно, среднее изменение CV, вызванное добавлением утечки, составило -0.15 ± 0,04 без модифицированного AHP и 0,06 ± 0,04 с модифицированным AHP ( p = 0,003; n = 6) (рис.8 F ). Эти данные подтверждают гипотезу о том, что взаимодействие между динамикой ADP и проводимостью утечки имеет решающее значение для определения изменчивости ISI.
Рисунок 8.
Увеличение размера AHP в адаптации пирамидных ячеек слоя III исключает возможность увеличения проводимости утечки для увеличения изменчивости ISI. A , Сравнение ADP в контрольных условиях ( Ai ) и с дополнительной проводимостью утечки ( Aii ) при наличии (черная линия) или отсутствии (серая линия) тока, модифицирующего AHP. B , Средняя AHP в контрольных условиях ( Bi ) и с добавленной проводимостью утечки ( Bii ) в присутствии (черная линия) или отсутствии (серая линия) тока, модифицирующего AHP. Для каждой ячейки AHP был принят как среднее значение за 200-секундные развертки, использованные для расчета CV за период 0,25 с после порога всплеска. Ширина линии обозначает размер полос погрешностей. C , Примеры кривых напряжения от отдельной ячейки в контроле ( Ci , Ciii ) и с дополнительной проводимостью утечки ( Cii , Civ ) в присутствии ( Ciii , Civ ) или отсутствие ( Ci , Cii ) модифицирующего тока AHP. D , Примеры гистограмм значений ISI для одной ячейки в условиях, описанных в C . Размер бина для гистограмм составлял 0,2 с. E , График средней CV в условиях, описанных в C . F , График среднего изменения CV, вызванного добавлением проводимости утечки в отсутствие или в присутствии увеличенного AHP.
Обсуждение
Используя эксперименты с динамическим зажимом и моделирование на основе проводимости, мы показали, что способность увеличенной проводимости утечки изменять изменчивость ISI зависит от типа нейрона.В примерах, представленных в нашем исследовании, способность увеличивать вариабельность последовательности спайков за счет состояния высокой проводимости зависит от динамики АДФ, присутствующей в нейроне. В результате стимул синаптической проводимости может снизить CV спайкового выхода по сравнению с сопоставимым стимулом синаптического тока.
Предыдущая работа in vitro показала, что синапсы на основе распределенной проводимости Пуассона могут объяснять только часть высокой вариабельности ISI, наблюдаемой in vivo (Harsch and Robinson, 2000).Дополнительная работа предполагает, что учет большей части наблюдаемой вариабельности ISI in vivo требует учета более сложных форм статистики в синаптических входных данных, поступающих в нейроны, таких как корреляции в стимуле (Stevens and Zador, 1998; Harsch and Робинсон, 2000; ДеВиз, Задор, 2006). Однако до этого исследования способность входа на основе распределенной по Пуассону проводимости увеличивать изменчивость ISI по сравнению с аналогичным входом на основе тока экспериментально не проверялась.В результате было неясно, способствовало ли само по себе состояние высокой проводимости увеличению вариабельности ISI в нейронах, как предполагают теоретические работы и моделирование (Stein, 1965; Bernander et al., 1991; Koch, 1999; Moreno- Ботэ и Парга, 2005). Систематически сравнивая изменчивость ISI при сопоставимых стимулах, основанных на токе и проводимости, в двух разных типах клеток, мы показали, что повышенная проводимость может способствовать увеличению или уменьшению изменчивости ISI.
Уменьшение изменчивости ISI вызвано уменьшением усиления и высокочастотными всплесками
Уменьшение вариабельности ISI при адаптации пирамидных ячеек является прямым результатом более низкого усиления при увеличенной проводимости утечки.Предыдущее исследование кортикальных нейронов с использованием модели LIF связывало усиление, сброс AHP и изменчивость ISI (Troyer and Miller, 1997). Предоставляя более положительное значение сброса для AHP в модели LIF, авторы обнаружили, что вариабельность ISI может быть значительно увеличена по сравнению с предыдущими моделями, что обеспечивает более точное соответствие экспериментальным результатам (Troyer and Miller, 1997). Наши данные и модель подтверждают эти выводы, хотя динамика, лежащая в основе AHP, может быть изменена за счет увеличения проводимости утечки.Следовательно, начальное усиление модели и нейрона до того, как адаптация достигнет своего максимального значения, значительно снижается из-за дополнительной проводимости утечки.
Предыдущие эксперименты не смогли продемонстрировать изменение коэффициента усиления при различных уровнях установившейся проводимости утечки, вводимой с помощью динамического зажима (Chance et al., 2002; Mitchell and Silver, 2003; Prescott and De Koninck, 2003). Наша модель и данные предполагают, что способность утечки изменять усиление будет зависеть от конкретной динамики, присутствующей в нейроне.Соответственно, в непосредственной близости от перехода между двумя типами бифуркаций предельного цикла (гомоклинический против инвариантного цикла) утечка может изменить усиление нейрона. Как только нейрон находится далеко от этой точки перехода, как это происходит при искусственном увеличении AHP, увеличение утечки не приводит к уменьшению усиления и уменьшению CV.
На динамику ADP может существенно повлиять повышенная проводимость утечки
Анализ адаптирующейся модели пирамидальной ячейки и экспериментальные данные показывают, что повышенная проводимость утечки может значительно изменить ADP.При контролируемых уровнях проводимости утечки быстрая подсистема модели генерирует большой ADP, бистабильность и связана с высоким коэффициентом усиления в соотношении F – I . Большой ADP и бистабильность являются результатом слабой реполяризационной динамики ( I _KS и I _Na инактивация) и большого τ _m , которые позволяют значительной степени деполяризации следовать за одиночным спайком. . В моделях с истинным пороговым поведением и включающим механизм сброса для имитации AHP, бистабильность может быть введена путем установки напряжения сброса после всплеска на значение, более положительное, чем пороговое (Ижикевич, 2003).Возникновение всплеска приводит к постоянной активности. Однако, если сброс пиков установлен ниже порогового значения, бистабильность устраняется. Уменьшая величину ADP, добавленная проводимость утечки устраняет бистабильность в быстрой подсистеме аналогично использованию более отрицательного сброса напряжения.
Моделирование клеток Пуркинье мозжечка показало, что повышенная проводимость утечки может устранить бистабильность за счет снижения ADP (Fernandez et al., 2007). Подобно быстрой шкале времени адаптации пирамидных клеток, было обнаружено, что клетки Пуркинье имеют большой АДФ, частично вызванный большим τ _m (Fernandez et al., 2007). Более того, бистабильность в клетках Пуркинье, как было показано, вызывается седловидной гомоклинической бифуркацией (Fernandez et al., 2007), подобной быстрой подсистеме адаптирующейся модели пирамидных клеток в контрольных условиях.
Хотя наш анализ указывает на степень бистабильности в быстрой шкале времени адаптации пирамидных клеток, ни модель, ни клетка не выражали бимодальности в распределении напряжения на мембране или ISI. В модели отсутствие каких-либо характерных признаков бистабильности является результатом двух факторов.Во-первых, бистабильность в быстрой подсистеме модели возникает в небольшой области I _E и, следовательно, является относительно слабой. Во-вторых, ток K ⁺, ответственный за адаптацию ( I _KS), уменьшает деполяризацию после всплеска в пределах нескольких всплесков, устраняя бистабильность во временных масштабах дольше, чем первая ISI. Таким образом, бистабильное поведение в быстрой подсистеме актуально только в короткие периоды активности. При этом модель и данные предполагают, что небольшая область бистабильности в быстрой подсистеме может иметь значительное влияние на количество высокочастотных всплесков и степень регулярности выхода всплесков через связанные последствия для ADP и усиления.Предыдущее исследование показало экспериментальные данные, согласующиеся со степенью бистабильности пирамидных клеток слоя III. В исследовании Йошиды и Алонсо (2007), в котором АДФ был повышен фармакологически, было обнаружено, что один короткий импульс тока может вызвать длительную деполяризацию, которая вызывает скачки в течение нескольких секунд. Эти результаты согласуются с наличием слабой бистабильной динамики, которая может быть выражена более надежно при усилении ADP.
ADP неадаптирующихся клеток не претерпел значительных изменений при добавлении статической проводимости утечки (дополнительный рис.3, доступен на www.jneurosci.org в качестве дополнительных материалов). В неадаптирующихся клетках период после спайка часто состоял из кратковременной гиперполяризации, при этом средний интеграл мембранного напряжения был отрицательным. Это указывает на то, что в неадаптирующихся клетках гиперполяризационные токи более доминируют в период после спайка, чем в адаптирующихся клетках. Возможность дополнительной утечки изменять напряжение после всплеска зависит от степени доминирования любой отдельной проводимости. В условиях, когда, например, проводимость K ⁺ является единственным основным фактором, влияющим на проводимость мембраны, повышенная проводимость утечки будет иметь небольшой эффект.Однако в условиях, в которых проводимость мембраны уравновешена, а общий поток тока близок к нулю, например, во время заметного ADP или потенциала плато, добавление утечки может оказать значительное влияние на траекторию мембранного напряжения, нарушив баланс чистого тока. Следовательно, как только ADP был искусственно уменьшен с помощью динамического зажима, добавление утечки оказало незначительное влияние на величину ADP (Рис. 8 A ).
Предыдущая работа с пирамидными клетками гиппокампа, а также с другими типами клеток, показала, что АДФ, связанный с генерацией импульсных спайков, может способствовать генерации всплесков (Thompson and Smith, 1976; Lemon and Turner, 2000; Metz et al., 2005; Юэ и др., 2005). Снижение амплитуды АДФ, индуцированное фармакологическими агентами, было связано со значительным снижением взрывного поведения нейронов (Metz et al., 2005; Yue et al., 2005). Это направление работы имеет тенденцию подчеркивать способность управляемых по напряжению проводимости поддерживать ADP. Напротив, наша работа показывает, что величина проводимости утечки также может играть значительную роль в размере ADP. В результате величина утечки, связанная с фоновой синаптической активностью, может оказывать влияние на вероятность генерации всплесков.
Значение для энторинальной корковой активности
in vivo
Экспериментальная работа показала, что в присутствии агониста мускариновых рецепторов пирамидные клетки латерального энторинального кортикального слоя (LEC) слоя III способны обеспечивать постоянную активность в форме, аналогичной активности, отмеченной ранее в клетках Пуркинье мозжечка (Tahvildari et al. , 2007, 2008). Считается, что большой АДФ, опосредованный неспецифическим катионным током, лежит в основе постоянной активности пирамидных клеток LEC.О более сложной форме дифференцированной устойчивой активности, также вызываемой активацией мускариновых рецепторов и опосредованной ADP, сообщалось в пирамидных клетках MEC слоя V (Egorov et al., 2002; Fransen et al., 2006). Наши результаты показывают, что эти типы динамики могут быть восприимчивы к изменениям проводимости мембраны при условии, что точный баланс проводимости мембран является фактором, влияющим на траекторию напряжения ADP. Однако, если какая-либо отдельная проводимость доминирует при генерации ADP, эффекты утечки будут меньше.Следовательно, возможно, что определенные типы бистабильности и градуированной постоянной активности отменяются при более реалистичных уровнях активности in vivo .
Clearaudio POM Spike-Plates для защиты поверхностей и уменьшения резонансов (набор из 3) AC022: Electronics
В настоящее время недоступен.
Мы не знаем, когда и появится ли этот товар в наличии.
Убедитесь, что это подходит введя номер вашей модели.
Пластины с шипами из ПОМ (полиоксиметилена) предназначены для размещения под шипами стереокомпонента (-ов) для защиты драгоценной поверхности.
Предназначен для размещения под шипами компонентов Hi-Fi для защиты стойки Hi-Fi от царапин и обеспечения очень хороших демпфирующих свойств.
Шипованные пластины Clearaudio также улучшают контроль резонанса, в конечном итоге улучшая нижний частотный диапазон.